История леса

Не во всех рефугиумах росли одни и те же виды деревьев. На Балканах преобладали в основном смешанные леса, но и они различались между собой и по количеству видов, и по составу. Были и такие рефугиумы, в основном на западе Европы, где пережидали холод лишь очень немногие виды, возможно, даже только один. В таких случаях, если популяция вида становилась слишком мала, она не могла сохраниться на долгое время, то есть с приходом тепла вид не был в состоянии расселиться и образовать лес. Популяции растений и вообще живых организмов располагают так называемым генетическим пулом (генофондом), то есть хранилищем генов. Часть генов (доминантные) определяет облик отдельных особей, а другая часть (рецессивные) вообще не проявляется у особей, живущих в данный момент времени. При непостоянных условиях среды, однако, именно рецессивные гены могут обеспечить выживание популяции в целом. Если популяция растений состоит лишь из небольшого числа особей, ее генофонд мал, то есть беден. И если условия среды меняются, например, повышается или понижается температура, то крупная популяция (с большим генофондом) способна ответить на это более успешно, чем небольшая (с малым генофондом). Поэтому мелкие популяции оказывались в проигрыше и уступали крупным, которые за счет богатства генетических пулов легче приспосабливались к смене условий. Они вытеснялись из местообитаний и даже вымирали, если не располагали генами, определяющими такой фенотип (то есть внешнюю форму), который позволил бы выжить в новых условиях.

Популяции растений, пережив холодные периоды каждая в своем рефугиуме, развивались далее автономно друг от друга. В каком-то рефугиуме происходили мутации, создававшие всей популяции определенные преимущества, в других таких мутаций не было. Таким образом, в течение ледникового периода в рефугиумах сформировались различные группы растений, возможно, даже виды, представители которых уже не могли скрещиваться между собой, когда с наступлением тепла вновь оказывались в одном географическом пространстве. Нередко чистая случайность определяла, переживала популяция холодный период или нет, происходило образование новых видов растений или нет.

С наступлением очередного потепления все менялось. Лед постепенно таял, потребляя огромное количество энергии. Талая вода стекала в бассейны морей, и уровень Мирового океана повышался. Деревья и другие теплолюбивые растения начинали наступление на север. Однако в Европе с ее географическими особенностями этот процесс шел с определенными сложностями: горные системы – Пиренеи, Центральный Французский массив, Альпы и Карпаты – сориентированы здесь с Запада на Восток, так что древесная растительность могла «идти» с юга на север лишь через узкие проходы между ними. Семена и плоды деревьев с юга попадали в северные регионы, где вследствие потепления уже массово росли травы и карликовые кустарнички тундр и степей. Между этими видами и древесными «пришельцами» начиналась конкуренция, в которой поначалу из-за численного превосходства верх одерживали травы. Однако если деревьям удавалось выдержать и подняться до определенной высоты, то они начинали затенять травы и карликовые кустарнички, подавляя их рост. Теперь уже этим последним приходилось отступать, и они, в свою очередь, оказывались в рефугиумах. Там они выживали, развивались или вымирали по точно таким же «правилам», по которым в холодные фазы сохранялись в своих рефугиумах виды деревьев.

В теплые фазы раннего ледникового периода наступление всех видов древесных растений на север происходило довольно хаотично и начиналось более или менее одновременно, как только это позволяли климатические условия. Однако в процессе эволюции некоторые виды приобрели способность расселяться особенно быстро и вытеснять травы особенно успешно – это были, например, сосны, березы, тополя и ивы. Другие распространялись по северу уже в более поздние теплые фазы, когда в бывшей тундре уже росли леса – например, ели, дубы и буки. Такие виды или роды растений приобрели свойство теневыносливости и могли развиваться под сенью других деревьев.

Если проанализировать, как и когда распространялись разные виды древесных растений в различные фазы ледникового периода, станет ясно, что именно в это время виды выработали свои стратегии расселения, приобрели благодаря процессам отбора характерные свойства.