Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Полученный нами фактический материал позволяет также допускать, что образование условных рефлексов с двусторонней связью — общая закономерность, т. е. присущая как инструментальным, так и классическим условным рефлексам, в том числе и тем, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей с безусловными. Разумеется, условные связи прямого и обратного направлений могут быть весьма близкими по силе, прочности и другим свойствам, но они же могут весьма отличаться друг от друга по этим показателям. Это зависит от многих обстоятельств: от силовых соотношений сочетаемых раздражителей, их рода, последовательности их применения во времени и т. п. Двусторонняя условная связь между кортикальными пунктами условного и безусловного раздражителей может служить субстратом для взаимодействия между этими пунктами с его многообразными проявлениями, для взаимного тонизирующего влияния их друг на друга и настройки на определенный лад, для кругооборота возбуждения между ними, обеспечивающего усиление и большую продолжительность их активности и т. п. Не вдаваясь в детали, отметим, что допущение о существовании двусторонней условной связи позволяет легче и лучше понять и проанализировать многие давно известные явления условно-рефлекторной деятельности. К таким явлениям относятся, в частности, продолжительность условно-рефлекторной реакции при кратковременном действии условного раздражителя, поисково-исследовательские двигательные реакции той или иной направленности при повышенной возбудимости центров жизненно важных сложных рефлексов, обстановочные условные рефлексы и, наконец, императивное влияние подкрепляющего безусловного рефлекса на величину, прочность, на всю судьбу условного рефлекса и т. п. Ближайшей же нейрофизиологической основой для замыкания двусторонней условной связи может явиться повышение возбудимости кортикальных пунктов обоих сочетающихся раздражителей, о чем уже говорилось выше. Примечателен в этой связи недавно установленный В. В. Шульговским, Б. И. Котляром и другими нашими исследователями микрофизиологический факт. Оказалось, что когда в результате повторного совместного действия индифферентного и безусловного раздражителей возбудимость соответствующих им кортикальных пунктов повышается, то преобразование мономодальных нейронов в полимодальные происходит как в одном, так и в другом, причем каждый из раздражителей приобретает способность активировать помимо нейронов адекватного ему кортикального пункта также и нейроны кортикального пункта партнерного раздражителя.

Для понимания структурных и нейрофизиологических основ двусторонней условной связи исключительный интерес представляют также некоторые результаты оригинальных экспериментов М. М. Хананашвили и сотрудников на изолированной коре большого мозга у собак. При помощи макро- и микро-электрофизиологических методик они установили, что при одновременной электростимуляции двух близких или отдаленных друг от друга пунктов изолированной коры между ними формируется двусторонняя временная связь: сепаратная электростимуляция каждого из пунктов вызывает изменения картины суммарной или нейрональной электрической активности партнерного пункта.

Предложены также другие схематические изображения структурных основ условного рефлекса и формулировки общих принципов его организации, составленные в соответствии со взглядами их авторов по этим вопросам. Одну такую схему, приведенную на рис. 30, предложил Гасто. Она иллюстрирует изложенные выше его представления о решающей роли подкорковых нервных образований в формировании условного рефлекса. Автор этой сложной схемы дает к ней следующее пояснение.