Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)

Нейроны, в которых происходит замыкание, расположены в ретикулярной формации среднего мозга (Mes) и таламуса (Th), в образованиях обонятельного мозга, в полосатом теле (St) и в ассоциативной коре (С. Ass). Сплошной линией справа показаны пути, проводящие индифферентный (будущий условный) сигнал. Двойная линия слева обозначает два пути безусловного раздражителя: специфический, связывающий периферический анализатор с соответствующей ему сенсорной областью коры (условной и безусловной), и неспецифический путь, соответствующий разветвлениям специфических волокон, которые связывают прямо или косвенно нейроны среднего, промежуточного, обонятельного мозга и коры. Связи этих нейронов осуществляются через «действенные» синапсы, изображенные на схеме в виде пучка оконечных вздутий, которые допускают суммацию нервных импульсов, достаточную для возникновения разряда, и через «недейственные» синапсы (представленные на схеме одиночным концевым вздутием), не обеспечивающие суммацию, а поэтому не вызывающие разрядов нейрона. Каудальная проекция нейронов, в которых осуществляется замыкание, представлена черными стрелками. Ростральная проекция нейронов среднего мозга вызывает генерализованную корковую активацию посредством восходящей активирующей ретикулярной системы, представленной пунктирными линиями. Ростральная проекция ретикулярных нейронов промежуточного мозга вызывает локальную корковую активацию в области коркового представительства безусловного рефлекса через посредство таламо-кортикальной активирующей системы, изображенной жирными прерывистыми линиями.

Рис. 30. Схематическое изображение образования условного рефлекса (по Гасто)

Заслуживает внимания также схема, предложенная несколько лет назад Н. Ю. Беленковым (рис. 31). В ней нашла свое отображение идея о многоканальности условных связей: условные рефлексы могут быть выработаны не только корой большого мозга, но и разными подкорковыми нервными образованиями как самостоятельно, так и при участии коры. По представлениям автора, условные связи могут быть кортикальными, кортико-субкортикальными и субкортикальными, существующими одновременно и образующими сложную систему связей даже при относительно простых формах условных рефлексов.

6. Могут быть отмечены некоторые достижения в изучении явлений торможения в условно-рефлекторной деятельности. В этом плане мы бегло остановимся на трех важных и недостаточно ясных вопросах проблемы кортикального торможения: на механизмах возникновения внутреннего торможения, на локализации этого торможения и на нейрофизиологических основах кортикального торможения.

Рис. 31. Возможные пути замыкания условного рефлекса и общий принцип его структуры (по Беленкову)

Как было отмечено, несмотря на выдающиеся достижения, сделанные Павловым в экспериментальном и теоретическом изучении форм, механизмов возникновения и роли торможения в деятельности большого мозга, он очень осторожно, с постоянными оговорками и сомнениями высказывался по тем или иным вопросам кортикального торможения. Ученый сам мотивировал это ограниченностью накопленного фактического материала, недостатком точных знаний об интимных нейрофизиологических обновах, крайней сложностью проблемы, трудностью ее экспериментальной разработки и особенно теоретического освещения и другими обстоятельствами, побудившими его назвать саму проблему «проклятой». Весьма показательно в этом отношении резюмирующее высказывание Павлова, сделанное в одной из своих знаменитых «Лекций», посвященной специально проблеме торможения: «Вот почему,— говорил он,— я пока отказываюсь высказываться за ту или другую из существующих теорий торможения или выставлять новую. Но мы пользуемся временными предположениями для систематизирования нашего фактического материала и проектирования новых опытов» [¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 320—321.].