В австралийском лагерштетте Гого, уже не раз заслуженно упомянутом на страницах этой книги, есть и свой представитель «кистеперых», родовое имя которого, конечно, гогонас (
Рис. 10.1.
Череп мясистолопастной рыбы гогонаса (Механизм дыхания через брызгальца изучен у современных многоперов. Сначала рыба выдавливает, сжимая тело, воздух из легкого в ротоглоточную полость, которая расширяется, и газ покидает ее сквозь обычные жаберные щели. Полость (весьма обширная у гогонаса), как следствие, сокращается, и через открывшийся клапан брызгальца туда устремляется свежий воздух, вновь ее расширяя. Клапан закрывается, полость стискивается, легкое наполняется. (Конечно, делать все это надо с закрытым ртом.) Гогонас мог дышать и через ноздри: тогда воздух в полость рта поступал через хоаны – парные отверстия в переднем внутреннем отделе черепа, ограниченные предчелюстными, верхнечелюстными и нёбной костями и сошником. Благодаря описанному «нехитрому» механизму рыбе не требовалось открывать рот при каждом вдохе и выдохе.
Вероятно, с особенностями «дыхательно-слухового» комплекса было связано еще одно преобразование скелета: гиомандибула укоротилась и из вертикального положения перешла в почти горизонтальное, заняв место рядом с брызгальцем. Этой части прежней жаберной дуги оставалось совсем чуть-чуть, чтобы обратиться в первый элемент нашего слухового аппарата – стремечко. Без дела эта косточка даже в таком положении не пребывала и с помощью оперкулярного отростка помогала раскрывать широкие и тяжеловатые жаберные крышки.
Некоторые черты сближали гогонаса и с целакантами. Например, полость в рыльном блоке черепа, к которой подходил канал поверхностной ветви зрительного нерва, как у латимерии. У последней в такой же полости находится электрочувствительный орган. Сам мозг гогонаса был намного крупнее, чем у целакантов, с тремя развитыми полукружными каналами лабиринта внутреннего уха и «широко раскрытым» третьим глазом.
Плечевой пояс гогонаса включал ключицы, задневисочные кости и несколько покровных элементов. Это были (от спины к брюху): супраклейтрум, аноклейтрум и клейтрум – каждая кость, конечно, в двух версиях, правой и левой. Вместе с ключицами они образовывали как бы квадратный обруч позади черепа. Изнутри к клейтруму подходил скапулокоракоид – это уже кость внутреннего скелета (окостеневший хрящ), будущие лопатка и коракоид лягушек, вместе взятые. Задневисочные кости намертво сочленяли плечевой пояс с черепом, ключицы примыкали к нижним элементам жаберных крышек. (Вероятно, имелась и межключичная кость, замыкавшая обруч снизу, но она не сохранилась.) Судя по следам мышечных креплений к отросткам костей, плечевой пояс уже двигался, но независимость от головного отдела еще не приобрел.
Скелет самой передней конечности более узнаваем: плечевая кость, за которой следовали локтевая и лучевая. Правда, отходила плечевая кость от скапулокоракоида, все кости были плоскими, а лучевая – шире и длиннее, чем локтевая. К ним примыкали кости запястья: ульнаре, или локтезапястная, и промежуточная.
По-настоящему рыбьими чертами гогонаса были ромбовидная космоидная чешуя и покровные кости черепа сходного строения. (Что значит «космин», нетрудно догадаться по однокоренному слову «косметика», образованному от греч. ???µ?? – «украшать».) Такие элементы украшены тонкой блестящей пористой эмалью, под которой расположен дентиновый слой, весь пронизанный многочисленными колбовидными каналами и пульпарными полостями с расходящимися от них пучками канальцев. Глубже следуют кость и пластичный эласмодин. (Такие покровы встречаются только у ископаемых мясистолопастных, но для чего служили разнообразные полости, пока неизвестно.)