В сравнении с математикой Стива Смейла математика экологии – это то же самое, что десять заповедей в сравнении с Талмудом: отличный набор действующих правил, но ничего особо запутанного. Для описания популяции, численность которой меняется каждый год, биологу достаточно проделать вычисления, доступные даже старшекласснику. Предположим, что будущая численность популяции непарного шелкопряда полностью зависит от ее численности в текущем году. Вообразите, что у вас есть таблица, отражающая эту зависимость: если численность особей достигнет 31 тысячи в текущем году, следовательно, через год их будет уже 35 тысяч, и так далее. Представить соотношение между данными величинами, как правило, можно в виде функции: численность популяции (
Чтобы проследить за динамикой популяции в такой модели, вы просто выбираете какой-то стартовый размер популяции, применяете к нему функцию, к результату снова применяете ту же функцию и продолжаете так снова и снова. Данные для третьего года выводятся из данных для второго, и так далее. Благодаря подобному итерационному процессу можно рассмотреть историю популяции на протяжении многих лет. Тут обнаруживается своего рода обратная связь, когда результат каждого года служит исходной величиной для последующего. Обратная связь может стать неуправляемой, как бывает, когда звук из громкоговорителя проходит обратно через микрофон, мгновенно усиливаясь до невыносимого визга. С другой стороны, обратная связь способна породить и стабильность, как в случае с термостатом, который регулирует температуру в жилом доме: любое ее увеличение сверх определенного уровня ведет к охлаждению, а за снижением следует нагрев.
Возможно применение множества разных типов функций. Та, которую используют при упрощенном подходе, предполагает, что численность популяции ежегодно увеличивается на сколько-то процентов; это линейная функция
Впрочем, экологи давно уже поняли, что им необходимо нечто более сложное. Ученый, который хочет что-то узнать о реальных рыбах в реальном водоеме, должен найти функцию, которая учитывала бы жестокую реальность, например угрозу голода или соперничество в стае. По мере роста популяции истощается запас пищи. Размеры небольшой стаи быстро растут, а чересчур большая стая сокращается. Или возьмем японских жуков. Попробуйте каждый год 1 августа выходить в сад и подсчитывать их численность. Чтобы упростить задачу, не принимайте во внимание птиц или болезни данного вида насекомых – учтем лишь имеющийся запас пищи. Выяснится, что жуки активно размножаются, когда их мало, но стоит им чересчур расплодиться, как они объедают весь сад и после этого гибнут от голода.
В мальтузианской схеме неограниченного увеличения численности популяции значение линейной функции роста всегда будет увеличиваться. Схема же, более приближенная к жизни, должна включать в себя дополнительный фактор, сдерживающий рост, если популяция уже и так велика. Наиболее подходящей кажется функция, которая будет резко возрастать при небольших размерах популяции, сводить рост ее численности примерно к нулю при средних размерах и убывать при быстром размножении особей. Пользуясь ею из раза в раз, эколог может наблюдать, как ведет себя популяция на протяжении длительных периодов времени – предположительно, стремясь к состоянию равновесия. Успешно позаимствовав все необходимое из математики, эколог будет рассуждать примерно так: «Мы имеем уравнение. Вот переменная, являющаяся коэффициентом воспроизводства. Вот коэффициент естественной смертности. А вот переменная, которая служит коэффициентом смертности, обусловленной внешними причинами, в том числе голодом и нападением хищников. Смотрите: популяция будет расти с такой-то скоростью, пока не достигнет такого-то уровня равновесия».
Но как найти подобную функцию? Тут могут подойти многие уравнения. Вероятно, проще всего модифицировать линейную мальтузианскую модель: