После 2006 года, когда мы опубликовали статью о гибридной природе предков шимпанзе и человека, появились, хотим мы того или нет, новые подтверждения этому главному событию древнего смешения, имевшему место в эволюционной истории шимпанзе и человека. В 2012 году Миккель Шируп и Томас Майлунд с коллегами разработали новый, опирающийся на данные генетики метод, чтобы оценить, насколько внезапно разделились предки двух ныне живущих видов. Этот метод использовал тот же принцип, что у Ли и Дурбина37
, как это было описано в главе 1. И когда его применили для анализа времени разделения шимпанзе и их дальних родичей бонобо, то получили подтверждение очень быстрого размежевания, что вполне согласуется с гипотезой, что данные виды появились в результате разделения популяции большой рекой (Конго), которая образовалась сравнительно быстро 1–2 миллиона лет назад. Но когда тем же методом проверили человека и шимпанзе, то все получилось по-другому. Их разделению, как выяснилось, предшествовал долгий период генетического обмена, пока шел процесс дифференцировки популяций – именно это и ожидается при гибридизации38.Но еще более важные доказательства были опубликованы Ширупом и Майлундом в 2015 году. Вместе со своими коллегами они показали, что те участки на Х-хромосоме неафриканцев, откуда отбором удалялись неандертальские фрагменты, в большой мере совпадают с участками повышенного сходства у человека и шимпанзе39
. Вполне ожидаемая картина, если принять, что мутации, снижающие плодовитость, сконцентрированы не просто на Х-хромосоме, а в конкретных ее местах, и именно в них естественный отбор, работающий против гибридных самцов с низкой плодовитостью, оставляет минимум чужеродного наследия. Таким образом, вычищение неандертальской ДНК из “современной” Х-хромосомы выглядит наглядным доказательством низкой плодовитости гибридных самцов.Рис. 9
Мы выявили и вторую линию доказательств, говорящую о бесплодности мужчин-полукровок от смешения неандертальцев и современных людей, никак не связанную с Х-хромосомами. Если у гибридного мужчины наблюдается пониженная плодовитость, то за это должны отвечать те гены, которые особенно активны в тканях половой системы, и именно с ними может быть связана ее дисфункция. Следствием из такой гипотезы – мне эту мысль высказал эволюционист Дэйвен Пресгрейвс после нашей беседы об Х-хромосомном доказательстве – будет то, что в генах, наиболее активно работающих в мужских гаметах в семенниках, неандертальского наследия должно оказаться меньше, чем в среднем по генам, активным в других тканях. Мы проверили идею Пресгрейвса на реальных данных, и она в точности подтвердилась40
.Но проблемы с неандертальским наследием касаются не только пониженной плодовитости, как это видно по неандертальской ДНК, вычищенной из Х-хромосомы и из участков с генами, ответственными за мужскую плодовитость. Такой же пониженный уровень неандертальского наследия виден и в большом числе других генов (в действительности неандертальского наследия больше в так называемой мусорной ДНК с урезанными биологическими функциями). Яснее всего это проявилось при исследовании геномов пятидесяти древних евразийцев, хронологически распределенных в интервале последних 45 тысяч лет. В этом исследовании 2016 года41
мы показали, что неандертальское наследие уменьшалось постепенно, от 6–3 % в самых древних образцах до сегодняшних 2 % в более молодых, и это связано с действием естественного отбора против неандертальской ДНК.Большая часть ареала неандертальцев приходится на территорию, где во время ледниковых периодов популяции важных для них растений и животных испытывали серьезный стресс – для живших в тропической Африке предков современных людей такая проблема не стояла особенно остро. По своей численности популяции современных людей были больше, чем популяции неандертальцев, что следует из вчетверо меньшего разнообразия неандертальского генома. Малая численность не слишком способствует генетическому здоровью, потому что в каждом поколении случаются колебания частоты мутаций и этого порой достаточно, чтобы те или иные мутации распространились в популяции, даже несмотря на отчаянную работу естественного отбора, стремящегося снизить их частоту42
. И потому за полмиллиона лет после разделения неандертальской и сапиенсной линий в геномах неандертальцев накопились мутации, оказавшиеся вредными, как это выяснилось позже при гибридизации неандертальцев и современных людей.