Мир общественных насекомых

Для галиктов, шмелей, очень многих ос и других насекомых с ограниченным циклом развития колонии характерен взрывной тип роста численности. При этом сначала быстро нарастает количество рабочих, затем колония переключается на выращивание плодовитых насекомых, затрачивая на них все доступные ей ресурсы, и наконец распадается по мере гибели рабочих. При осциллирующем ростевначале тоже быстро увеличивается количество рабочих, а затем колония вступает в стационарное состояние, т. е. численность рабочих подвержена довольно правильным циклическим колебаниям, которые могут быть вызваны двумя причинами. У большинства муравьев и термитов число рабочих немного уменьшается в период выращивания крылатых, поскольку оно поглощает значительную часть ресурсов колонии и на появление новых рабочих их остается мало. После вылета самцов и самок количество рабочих постепенно увеличивается вплоть до нового сезона размножения. У медоносных и безжалых пчел, многих ос, размножающихся роением, у муравьев и термитов, образующих новые гнезда путем отделения отводков или делением материнской колонии примерно пополам, колебания численности вызваны потерей части рабочих (иногда свыше 50%), уходящих в отводок или улетающих с роем.

Для того чтобы число рабочих увеличивалось, вновь появляющихся насекомых должно быть больше, чем погибших за то же время. Продолжительность жизни и смертность рабочих неодинаковы у разных видов. Рабочие обыкновенной осы в среднем живут около девяти дней, а смертность среди них достигает 10% в сутки. Количество рабочих в гнезде может к концу лета превысить 2 тыс., но для этого осы выращивают в сумме более 10 тыс. рабочих. У лесной осы смертность рабочих меньше и они живут в среднем 14 дней, однако цикл развития вида значительно короче, чем у обыкновенной осы. Поэтому максимальное число рабочих в гнезде составляет 150—200, а всего их выращивают 300—350. Средняя продолжительность жизни рабочих полевого шмеля около 25 дней при смертности 4% в сутки. Смертность медоносных пчел летом примерно 3% в день. В колонии фараонова муравья ежедневно погибает около 2% рабочих, а у муравья-кочевника эцитон хаматум приблизительно 1 %.

Что определяет максимально возможную величину колонии общественных насекомых? Прежде всего, конечно, продуктивность царицы. Чем больше она откладывает яиц, тем больше новых рабочих может быть в гнезде. Поэтому при развитии колонии она сначала растет быстро, но со временем рост постепенно замедляется и совсем прекращается, когда количество появляющихся за определенный промежуток рабочих уравнивается с числом погибающих. Продуктивность царицы, как правило, сильно повышается при увеличении количества рабочих в гнезде, что задерживает остановку роста колонии и позволяет ей достигнуть предельных размеров. Следует учитывать, что гибнут не только взрослые насекомые, но и яйца, личинки, куколки. У полевого шмеля, например, личинки появляются из 71% яиц, 73% личинок доживает до стадии куколки и из 90% куколок выходят рабочие, т. е. лишь 47% яиц развивается во взрослых насекомых. Для рыжей мирмики эти цифры соответственно 50, 74 и 89%, т. е. у нее рабочие муравьи развиваются в среднем из 33% отложенных яиц. Гибнут личинки чаще всего при очередной линьке.

Высокая смертность части расплода связана, конечно, с пониженной жизнеспособностью отдельных яиц, личинок, куколок, но, кроме того, зависит от обеспеченности колонии пищей. Царицы многих видов откладывают больше яиц, чем можно вырастить личинок при наличных ресурсах. Когда не хватает провизии, рабочие-няньки уничтожают часть яиц или личинок. При этом они оставляют личинок покрупнее, на выкармливание которых нужно уже немного пищи, и поедают мелких и слабых, выделяющих, вероятно, меньше специфических феромонов. Муравьи в случае возникновения «продовольственной проблемы», как уже говорилось, нередко просто не кормят мелких личинок, а те не растут, ожидая лучших времен, или же впадают в диапаузу и остаются зимовать, чтобы продолжить развитие следующим летом. Все это позволяет «подгонять» количество выращиваемых личинок под доступные пищевые ресурсы и увеличивать скорость «оборота капитала», т. е. вкладывать усилия и корм таким образом, чтобы скорее получать новых рабочих, которые сами станут выращивать личинок и добывать пищу.