Публика внутри нашего клуба в основном состоит из положительно заряженных ионов калия, теснящихся в крохотном пространстве в концентрации, в пятьдесят раз превышающей их концентрацию за стенами клуба. Снаружи на двери клуба напирают многочисленные желающие: главным образом ионы натрия, тоже обладающие положительным зарядом. Но, увы, большинство дверей для них закрыто. Управляющий клубом имеет выраженное предпочтение к представителям группы калия – действует жесткое правило “Натрию вход воспрещен”. Ионы натрия – совсем как мы – все больше и больше скапливаются у дверей, ожидая возможности проникнуть внутрь. Но руководство не дремлет. Если вышибала, имя которому – ионный насос, обнаруживает в клетке ион натрия, каким-то образом проникший внутрь, он немедленно его выдворяет и в назидание тут же впускает на его место три любых иона калия.
Но и ионы калия, в свою очередь, тоже похожи на нас. Они устают от пребывания в клубе и время от времени покидают его, оставляя после себя отрицательный заряд. Им путь ничто не преграждает.
Это тонкое и строго соблюдаемое “менеджментом” равновесие между отчаянной целеустремленностью ионов натрия и чопорностью ионов калия, а также некоторых других факторов удерживает потенциал покоя на клеточной мембране на уровне –70 милливольт (снаружи положительных ионов больше натрия, чем положительных ионов калия внутри, и поэтому внутренняя среда имеет отрицательный заряд по сравнению с внешней).
Неудивительно, что клеточный биолог Роберт Кемпенот сравнивал состояние нервной клетки до прохождения потенциала действия с пороховой бочкой с тлеющим фитилем. Нужен только повод. Любое небольшое изменение равновесия приведет к взрыву.
Но прежде, чем мы начнем об этом говорить, нужно сделать еще одно замечание. Двери с вышибалами, о которых я рассказывала до сих пор, – не единственные способы попасть в клуб. Есть еще пожарные выходы – потенциал-зависимые натриевые каналы. Они открываются, если чувствуют изменение тщательно поддерживаемого потенциала покоя. Если величина заряда за пределами клуба изменяется сильнее допустимого, в один момент высвобождается вся потенциальная энергия, удерживаемая в хрупком равновесном состоянии[120]. Иными словами, если толпа ионов натрия за пределами клуба становится чрезмерно буйной, она разрывает бархатную ленту у двери и самовольно врывается внутрь. И в клубе начинается паника.
Мембранный потенциал имеет очень значительную величину по отношению к размеру клетки. Толщина клеточной мембраны составляет около 10 нанометров, а напряжение на одной стороне отличается от напряжения на другой на 70 милливольт. Если бы эквивалентная разность потенциалов могла существовать в масштабах всего нашего тела, она составляла бы 10 миллионов вольт. То есть… много. Удар током, от которого у вас потемнеет в глазах и непроизвольно вырвутся непечатные слова, происходит под действием напряжения около 1000 вольт.
Таким образом, потенциал действия для наших друзей охранников – ионных каналов – является гораздо более сильным шоком. Двери пожарных выходов широко распахиваются. Ионы натрия пользуются всеобщим замешательством и бросаются внутрь, запуская цикл обратной связи: чем сильнее изменение мембранного потенциала, тем больше натриевых каналов открывается и тем больше ионов натрия проникает внутрь. А чем больше ионов натрия проникает внутрь, тем сильнее увеличивается положительный заряд, и открываются новые натриевые каналы. И так далее. За одно мгновение натрий берет всю клетку штурмом.
Теперь ранее закрытый клуб заполонен миллионами ионов натрия, которые теснят и толкают напуганные ионы калия, и напряжение внутри клетки может очень быстро стать на сотню милливольт больше, чем снаружи. Менее чем через миллисекунду после этого открываются калиевые каналы, через которые все ионы калия начинают в массовом порядке с отвращением покидать свой клуб.
Массовый исход ионов калия приводит к возвращению мембраны в состояние покоя. Однако теперь в клубе собрались “неправильные” посетители. Руководство оказывается не в силах вернуть убегающие ионы калия и вновь запирает ворота. Вышибалы начинают нехорошо похрустывать костяшками. Большинство ионов натрия покидают клетку по собственному желанию[121]. А вот для того, чтобы убедить ионы калия вернуться в разгромленный клуб, приходится приложить некоторые усилия. Однако в конечном итоге их все же удается вернуть. А затем снова запускается обратный отсчет до следующего подобного происшествия.