Аксон кальмара невероятно толстый (несколько миллиметров в диаметре[109], что в тысячу раз превышает толщину человеческого нерва – за это его и называют “гигантским аксоном”), поскольку он должен мгновенно посылать команды мозга через все массивное тело кальмара[110]. И это давало Ходжкину и Хаксли возможность встроить измерительное устройство для регистрации электрических свойств клетки. Они хотели знать, как эти свойства меняются при возбуждении нерва и как в ответ изменяется концентрация ионов внутри клетки и снаружи. Они придумали, как ввести один электрод внутрь клетки, а другой пристроить снаружи, и в результате впервые смогли измерить разницу зарядов во внутриклеточном и внеклеточном пространстве. И эта разница оказалась весьма значительной: в состоянии покоя, когда нерв не возбуждался, напряжение на внешней поверхности клетки было на 70 милливольт выше, чем внутри.
Эту величину называют мембранным потенциалом клетки. Она отражает разницу между количеством заряженных частиц внутри клетки и снаружи. Вы ведь помните, что ионы – это положительно или отрицательно заряженные атомы? Это означает, что при перемещении этих атомов их заряд перемещается вместе с ними. Например, ион натрия несет заряд +1. И калия тоже. А ион хлора несет заряд –1, и мне он кажется стыдливым и скромным. Модный кальций гордится зарядом +2. За пределами нейронов смесь этих ионов с их зарядами распределяется в свободном пространстве внеклеточной жидкости. Из-за ограниченности пространства внутри каждого конкретного нейрона содержится менее значительная популяция ионов, и суммарный заряд внутри клеток оказывается ниже, чем снаружи. Вот почему существует разница в 70 милливольт между внутренним пространством каждого нейрона и внешним пространством, и именно такой показатель нравится нейрону[111]. По этой причине это значение называют потенциалом покоя. Это начальная точка для действия нейрона, в которой он не растрачивает свою энергию.
Но, как обнаружили Ходжкин и Хаксли, ситуация сильно меняется при прохождении потенциала действия. Разница зарядов внутри клетки и снаружи быстро нивелируется, становясь все менее и менее заметной, пока не исчезает полностью (а затем потенциал оказывается ниже нуля, и на какое-то время внутриклеточное пространство приобретает положительный заряд по сравнению с внеклеточным супом). Но по завершении процесса мембранный потенциал всегда возвращается к своему комфортному показателю в 70 милливольт.
Однако Ходжкин и Хаксли заметили, что во время этой электрической суматохи разные ионы ведут себя совершенно по-разному. При потенциале покоя внутри клетки содержится много ионов калия. Но при прохождении потенциала действия в клетку проникают ионы натрия, выталкивая большую волну ионов калия наружу. Возвращение клетки к счастливому состоянию покоя сопровождается возвращением ионов калия. Это явление каскадом прокатывается вдоль всего нерва, перенося волну нервного импульса. Именно так Ходжкин и Хаксли наконец доказали, что потенциал действия совершенно очевидно создается за счет изменения концентрации ионов[112]. Ионы калия и натрия каким-то образом отвечают за передачу сигнала по аксону: электрический заряд передается за счет четко отрегулированной хореографии прибытия и отхода этих ионов.
В этом и заключается разгадка секрета раствора Рингера. Эта ценная смесь ионов поддерживает жизнь в теле по той причине, что позволяет передавать нервные импульсы по нервам. Без ионов передача нервных сигналов невозможна. Без них мы не можем вдыхать и выдыхать воздух, не можем глотать, и наше сердце не способно биться.
В 1952 году Ходжкин и Хаксли опубликовали результаты многолетней работы, в которой показали, как ионы калия и натрия меняются местами в клетке, внося и унося свои электрические заряды и создавая при этом потенциал действия. За установление механизма потенциала действия они были удостоены Нобелевской премии, но для Ходжкина настоящий триумф заключался в том, что была доказана роль электричества в качестве движущей силы нервного импульса, а не побочного эффекта. Как он сказал в своей речи при получении Нобелевской премии в 1963 году, “потенциал действия – это не просто электрический признак импульса, но причина его распространения”.