Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Ходжкин и Хаксли получили численный результат, который незначительно отличался от экспериментальных значений (18,8 м / с).

Меж тем было всё-таки предложено определять скорость распространения нервного импульса по более простой формуле:

где Θ = скорость распространения [м / с]

K = константа [1 / с]

r = радиус аксона [см]

_i = удельное сопротивление аксоплазмы [Ом · см]

Утверждается, что эта формула была выведена путём допущений и упрощений из уравнения 1.0. [60]

Из уравнения 1.1 следует, что скорость распространения нервного импульса в немиелинизированных аксонах прямо пропорциональна квадратному корню из радиуса аксона, а также зависит от удельного сопротивления аксоплазмы.

Для определения же скорости нервного импульса в миелинизированном волокне предлагается довольствоваться эмпирическим соотношением (которое, впрочем, подтверждается экспериментально):

(1.2)

где

Θ= скорость распространения [м / с]

d= диаметр аксона [мкм]

Рисунок 58 Экспериментально определённая скорость проведения нервного импульса в миелинизированном аксоне млекопитающих как функция диаметра [50]

Итак, скорость нервного импульса зависит от удельного сопротивления среды внутри и снаружи мембраны. Чем меньше сопротивление, тем меньше постоянная времени и тем выше скорость проводимости. А как же такие свойства как скорость деполяризации, на которую, кстати, сильно влияет температура? Снижение температуры снижает скорость проводимости.

За исправление вышеупомянутых недочётов в 1978 году взялись Мулеро и Маркин [62]. Для определения скорости распространения нервного импульса в немиелинизированном аксоне они предложили формулу:

(1.3)

где

v= скорость нервного импульса [м / с]

i _Na max= максимальный натриевой ток на единицу длины [А / м]

V _th= пороговое напряжение [В]

r _i= осевое сопротивление на единицу длины [Ом / м]

с _м= ёмкость мембраны на единицу длины [Ф / м]

Увеличение скорости нервного импульса в миелинизированном волокне объясняется предположением, что ёмкость мембраны на единицу длины миелинизированного аксона намного меньше, чем у немиелинизированного аксона. Чем меньше ёмкость, тем выше скорость.

С другой стороны, ёмкость мембраны на единицу длины прямо пропорциональна диаметру.

Тогда, чем меньше диаметр волокна, тем меньше ёмкость мембраны, тем больше должна быть скорость нервного импульса. Однако на практике, для миелинизированных волокон наблюдается обратная зависимость – более тонкие аксоны передают информацию медленнее.

Альтернативная версия

В 1902 г. Бернштейн выдвинул модель-гипотезу о применимости термодинамически равновесного описания потенциалов на мембране нервных волокон. Он исходил из принципа естественного равновесия между электрическим потенциалом на мембране и осмотическим давлением внутри клетки. Подкреплялась его гипотеза уравнением Нернста, позволявшем предсказать максимальный рабочий потенциал, который может быть получен в результате электрохимического взаимодействия, при известных давлении и температуре.

Эта гипотеза господствовала до 1939 года. На смену ей пришла модель Ходжкина – Хаксли, основанная на понятии об ионных каналах.

Между тем, согласно принципу Ле Шателье – Брауна: если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия. Принцип применим к равновесию любой природы: механическому, тепловому, химическому, электрическому.

Предлагаю восстановить справедливость и рассмотреть процесс возникновения и распространения нервного импульса с учётом всех трёх составляющих (электрический потенциал, концентрация ионов и давление).

В соответствии с теорией газовой динамики граница волны повышенного давления в трубе распространяется со скоростью звука в соответствующей среде. Помните про пульсовую волну? Она тоже должна распространяться со скоростью звука в жидкости. Как объяснить сравнительно медленное фактическое распространение пульсовой волны (5—10 м/с)? Считается, что её скорость снижается благодаря упругости и эластичности кровеносных сосудов. Это хорошее объяснение, оно подводит нас к теории нелинейных волн – солитонов. Но сегодня медицина довольствуется, линейными уравнениями.

Теория скорости передачи импульса по кругу кровообращения восходит к работам Томаса Янга в 1808 году. Связь между скоростью пульсовой волны (С) и жёсткостью артериальной стенки может быть получена из второго закона движения Ньютона () применённого к небольшому жидкостному элементу, где сила, действующая на элемент, равна произведению плотности (масса на единицу объёма -) на ускорение. На практике, подход к вычислению скорости пульсовой волны аналогичен вычислению скорости звука, C₀, в сжимаемой жидкости:

,(1.4)

где: B – объёмный модуль,

а – это плотность жидкости.

Уравнение Фрэнка / Брэмуелла – Хилла