Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе

Тактильные ощущения (осязание) сигнализируют об особенностях нашего непосредственного окружения и обеспечиваются наличием в коже различных типов механорецепторов1.

Механорецепторы делятся на два основных типа. Первые обладают специализированными волосковореснитчатыми структурами, участвующими в актах первичной рецепции. Рецепторы второго типа менее чувствительны к механическим воздействиям и не имеют никаких специальных структур; восприятие стимула в этом случае осуществляет непосредственно механочувствительная мембрана (!) нервного окончания. [65]

Самыми изученными механорецепторами первого типа являются клетки Меркеля.

Клетка Меркеля (или клетка Меркеля-Ранвье) – механорецептор в коже позвоночных, необходимый для улавливания прикосновений. Впервые была описана в 1875 году немецким гистологом Фридрихом Зигмундом Меркелем. Клетка имеет округлую форму, её диаметр составляет около 10 мкм. Особенно много таких клеток содержится в высокочувствительных участках кожи, как, например, в эпидермисе ладоней человека (там их число колеблется от 200 до 400 штук на мм², тогда как на обычной поверхности кожи всего 20 на мм²).

Чаще всего клетки Меркеля связаны с окончаниями сенсо́рных нервов и тогда называются тельцами Меркеля.

А может ли эта клетка генерировать не химические вещества, вызывающие потенциал действия в дендрите, а гидродинамическую волну?

1Механорецепторы – сенсо́рные структуры животных и человека, воспринимающие различные механические раздражения из внешней среды или от внутренних органов.

Рисунок 60. Клетка Меркеля

Цитирую учебник, «…При растяжении они выбрасывают серотонин в синаптическую щель, тем самым возбуждая электрический потенциал действия в соматосенсо́рных нервах». С таким же успехом предположу, что «При растяжении в них возникает перепад давления, который передаётся в нервную клетку, тем самым возбуждая нейротон».

При чём здесь фотография надутой перчатки? Это не шутка? Нет – это лабораторная модель клетки Меркеля. Представим себе, что эта перчатка не из латекса, а материала менее эластичного и заполнена она не воздухом, а жидкостью. Тогда механическое воздействие на любой палец перчатки вызовет вполне заметное изменение давления внутри неё.

И напоследок о рецепторах замечу, что наиболее распространённый вид кожных рецепторов – это «свободные нервные окончания».

Рисунок 61. Нейрон со свободным окончанием (слева)

Просто надутая перчатка.

И напоследок орецепторах замечу, что наиболее распространённый вид кожных рецепторов – это«свободные нервные окончания».

Свободные нервные окончания часто сильно ветвятся, в результате чего одно нервное волокно может иннервировать большую площадь. Области иннервации отдельных нервных волокон обычно значительно перекрывают друг друга.

Но как же возникают нервные импульсы в свободных нервных окончаниях? Ответ напрашивается такой – мембраны нейронов сами воспринимают механические раздражения, а изменение электрического потенциала возникает вследствие этого раздражения.

Любой скептик скажет, что выводы мои надуманны и ничем не обоснованы. Что ж, давайте обратимся к примеру, из доверенного источника – J.Malmivuo, R.Plonsey. Bioelectromagnetism. Oxford University Press. New York, Oxford. 1995.

Эксперименты Левенштейна с тельцем Пачини

Тельце Пачини – механорецептор, который под микроскопом напоминает луковицу. Он имеет длину 0,5—1 мм и толщину 0,3—0,7 мм и состоит из нескольких концентрических слоёв. Центр тéльца включает ядро, в котором расположена немиелинизированная терминальная часть афферентного нейрона. Первый перехват Ранвье также находится внутри ядра. В тельце присутствует несколько митохондрий, что свидетельствует о высокой выработке энергии.

Тельца Пачини – быстро адаптирующиеся рецепторы преимущественно вибрационной чувствительности. Эти образования особенно восприимчивы к вибрации костной ткани: большое их количество расположено в надкостнице длинных трубчатых костей. Тельца Пачини генерируют один или два нервных импульса при сдавливании и столько же – при прекращении воздействия. Рецептор возбуждается при кратковременном механическом смещении на 0, 5 мкм в течении 0,1 мкс.

Рисунок 62. Тельце Пачини

Вернер Р. Левенштейн [66] стимулировал тельце пьезоэлектрическим кристаллом и измерял генерируемый потенциал (у немиелинизированного терминального аксона) и потенциал действия (у узлов Ранвье) с помощью внешнего электрода. Он постепенно отделял слои тельца, и даже после того, как последний слой был удалён, нервное окончание генерировало сигналы, подобные тем, которые наблюдались при неповреждённой капсуле.

Рисунок 63. Эксперименты Левенштейна с тельцем Пачини.

(A) Нормальный отклик генерируемого потенциала на увеличение приложенной силы (a) – (e).