Онтогенез. От клетки до человека

После того как половая железа встала на путь формирования семенника (благодаря «переключателю» SOX9 – FGF9 – FGFR2), она начинает продуцировать два важных гормона – антимюллеров гормон и дигидротестостерон. Именно они в основном опосредуют влияние семенников на организм эмбриона. Антимюллеров гормон получил свое название из-за его действия на пару протоков, которые проходят в теле эмбриона параллельно вольфову каналу (рис. 61). Мюллеровы протоки есть у всех эмбрионов на ранней стадии, и если они сохраняются, то впоследствии дают начало внутренним протокам женской репродуктивной системы – маточным (фаллопиевым) трубам, матке и верхней части влагалища. Мужскому организму эти структуры не нужны, напротив, они серьезно мешали бы ряду аспектов развития. Сам по себе антимюллеров гормон безвреден, но клетки мюллерова канала синтезируют ряд белков, которые, если вокруг обнаруживается этот гормон, изнутри «подталкивают» эти клетки к «самоубийству». Избирательная гибель клеток, или «клеточное самоубийство», – распространенный и очень важный аспект развития животных, и я подробнее остановлюсь на этом явлении чуть позже (см. главу 14).

Рис. 61. Положение вольфова и мюллеровых протоков, а также связанных с ними структур в задней части развивающегося эмбриона

Итак, благодаря антимюллерову гормону мужской организм избавился от зачатков женской репродуктивной системы. Теперь дело за малым – построить соответствующую мужскую систему. Здесь в игру вступают вольфовы протоки. Они залегают по бокам тела эмбриона, проходя из первой временной почки мимо второй временной почки и развивающейся постоянной почки и открываясь в клоаку между зачатками ног (рис. 61). Таким образом, они находятся достаточно близко к развивающейся гонаде. В отсутствие тестостерона вольфовы протоки и почти все структуры временных почек отмирают за счет избирательной гибели клеток. Если тестостерон есть, вольфовы протоки не отмирают. Они сохраняют связь с временными почками, и некоторые ответвления почек подходят к семенникам, проникают в них и, окончательно утрачивая «почечные» функции, превращаются в каналы для транспорта спермы. Когда остальные структуры временных почек отмирают, эти ответвления сохраняются, а вольфов проток становится семявыводящим протоком,[218] который у взрослых мужчин служит для прохода спермы от яичек к уретре, откуда она и извергается наружу.

Если же гонада вступает на женский путь развития, она не продуцирует ни антимюллеров гормон, ни тестостерон. В отсутствие антимюллерова гормона мюллеровы протоки сохраняются и с течением времени развиваются в женскую внутреннюю репродуктивную систему. Без тестостерона вольфовы протоки отмирают и почти полностью исчезают, что исключает возможность развития мужской половой системы.

Кроме внутренней половой системы, у эмбрионов должны возникнуть мужские или женские внешние половые органы. В отличие от механизма формирования внутренних структур, который основан на выборе одного из двух наборов тканей-предшественников, механизм образования внешних структур использует одни те же исходные ткани, но придает им разную форму – так из обычного листа бумаги можно сложить очень непохожие друг на друга фигурки оригами.

Внешние половые органы начинают формироваться из тканей, расположенных между зачатками ног эмбриона, примерно на пятой неделе развития. Ровно посередине между зачатками ног находится полость, которая называется клоака. На данном этапе она представляет собой общее отверстие пищеварительного канала, мочевыводящих и половых протоков (см. рис. 61). Клоака эмбриона напоминает нам о внутреннем строении наших далеких предков – рыб и рептилий. Пищеварительная, мочевыделительная и репродуктивная системы открывались у них наружу общим отверстием. Со временем благодаря росту тканей клоака подразделяется на два или три независимых отверстия. Ее передняя часть становится частью мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, задняя часть – прямой кишкой, а центральная часть, куда открываются мюллеровы протоки, образует нижний отдел влагалища (это третье отверстие, разумеется, образуется только у женщин) (рис. 62).

Рис. 62. В ходе разделения клоаки эмбриона образуются отдельные отверстия мочевыделительной, женской репродуктивной и пищеварительной систем

На пятой неделе развития около клоаки формируются три утолщения. Два из них – продолговатые валики, по одному с каждой стороны – проходят спереди назад и сходятся прямо перед третьим уплотнением – половым бугорком (см. рис. 62). По мере роста этот бугорок вытягивается в длину. У женщин он остается относительно небольшим и становится клитором, а у мужчин он существенно увеличивается и становится пенисом (рис. 63).