Онтогенез. От клетки до человека

Нейроны соединяются друг с другом главным образом за счет длинных тонких отростков – дендритов, которые получают сигналы от других нейронов и могут обрабатывать их на локальном уровне, и аксонов, которые передают сигналы нейрона другим нейронам или мышцам. Длина аксонов может в десятки тысяч раз превышать диаметр клетки, от которой они отходят. Аксоны, соединяющие нижнюю часть спинного мозга с ногами, достигают метра в длину, в то время как диаметр тела нейрона, от которого они отходят, составляет лишь несколько десятитысячных долей миллиметра. Длинные и тонкие аксоны, предназначенные для устанавливания связи, можно уподобить проводам. Как и электрические провода, они проложены на большие расстояния, причем обычно не по отдельности, а в виде «кабелей» – нервов, содержащих сотни отдельных отростков. Сравнить аксоны с проводами можно еще и потому, что передающиеся по ним сигналы имеют электрическую природу. Тем не менее не следует забывать, что это всего лишь аналогия, так как «ток», протекающий по аксонам, значительно сложнее электротока в проводах.

Когда аксоны встречают на своем пути другую клетку, они образуют особый межклеточный контакт – синапс, – через который передается их сигнал. Иногда синапсы основаны на непосредственном электрическом контакте с клеткой. Однако чаще встречаются так называемые химические синапсы: аксон выпускает в небольшую щель между собой и другой клеткой нейромедиатор – мелкую молекулу, стимулирующую рецепторы принимающей клетки, а они, в свою очередь, стимулируют электрическую и/или биохимическую активность в клетке. Так осуществляется передача сигнала. Разные типы нейронов используют разные нейромедиаторы. Именно работу нейромедиаторов имитируют или ингибируют медицинские препараты (а также наркотики), воздействующие на работу мозга за счет избирательного повышения или понижения активности некоторых его систем.

Основная задача развивающейся нервной системы – правильно «протянуть» все эти «провода». Нейроны должны надежно соединяться друг с другом и, когда это необходимо, с органами чувств (глаза, уши, нос, кожные рецепторы и т. д.) или с другими органами (мышцы, кровеносные сосуды, железы и т. д.). Существенную часть этой важной работы выполняют специальные структуры, расположенные на концах растущих аксонов, – конусы роста.

Конусы роста (рис. 65) состоят в основном из белков, которые обеспечивают миграцию клеток (см. главу 8).[226] У них есть ведущий край, где микрофиламенты организованы в сеть, способную продвигать его вперед. По мере сборки микрофиламенты сети удлиняются и толкают мембрану. Иногда продвижение сопровождается образованием длинных и тонких филоподий, способных вытягиваться далеко за пределы конуса роста, а затем снова втягиваться. Двигательные белки, расположенные в глубине конуса роста (например, миозин), взаимодействуют с микрофиламентами, организуя их в сократимые пучки, которые тянут лидирующий край назад. Если бы ничто не препятствовало этому, передний край конуса роста мог просто сокращаться, и никакого движения вперед не происходило бы. Однако конус роста также несет комплексы белков, прикрепляющихся к определенным участкам поверхности, по которой продвигается конус.[227] Эти белковые комплексы надежно заякоривают систему микрофиламентов, обеспечивая точку отталкивания для ведущего края. Благодаря этим комплексам не миозин тянет ведущий край в обратном направлении, а наоборот, центральная часть конуса роста подтягивается к ведущему краю. Таким образом, конус роста, а значит и аксон в целом продвигаются вперед.

Рис. 65. Микрофиламенты конуса роста организованы в два типа структур: ламеллиподию (лидирующий край), которая поддерживается разветвленной сетью отдельных микрофиламентов, и филоподии, которые удлиняются, выталкиваясь за счет роста пучков микрофиламентов

Описанный выше механизм предполагает наличие тесной связи между способностью конусов роста крепиться к поверхности и их способностью продвигаться вперед. Это особенно важно, когда конус роста встречает на своем пути разные поверхности, а именно это и происходит как в экспериментальных условиях, так и в живых эмбрионах. Если поверхность под конусом роста более «липкая» с одной стороны конуса, чем с другой, он сместится в сторону более «липкой» поверхности. Именно по этой поверхности будет наиболее эффективно проталкиваться вперед новый лидирующий край. В результате конус роста будет двигаться в этом направлении.

Разные типы нейронов синтезируют разные типы белков адгезионного комплекса. Более того, один и тот же нейрон на разных этапах своего существования может производить разные наборы белков адгезионного комплекса. Каждый получившийся из этих наборов белков адгезионный комплекс избирательно прикрепляется к определенной молекуле на поверхности, по которой движется нейрон (если эта молекула там есть). Таким образом, если перед разными нейронами открывается один и тот же выбор поверхностей, они могут начать расти в разных направлениях.