Проприоцепторы
расположены внутри мускулов, сухожилий и сочленений. Они служат для рецепции раздражений, возникающих в глубоких частях тканей; проприоцепцию поэтому относят к так называемой глубокой чувствительности. В проприоцепцию в собственном смысле слова включается рецепция, воспринимающая импульсы, возникающие в связи с изменениями в напряжении мускулатуры, как то: натяжение или ослабление сухожилий суставных сумок, изменение в соприкосновении суставных поверхностей костей и т. п., – к проприоцепции относятся, таким образом, кинестетические ощущения, возникающие в результате движений. К проприоцепторам относятся также рецепторы вестибулярного аппарата, регулирующие равновесие и положение тела в пространстве.Экстероцепторы
, т. е. рецепторы, расположенные на поверхности кожи (отсюда обозначение – поверхностная чувствительность), служат для рецепции раздражений, идущих извне. К экстероцептивной чувствительности относятся вкус, обоняние, кожная чувствительность – осязательная, температурная и отчасти болевая, а также слух и зрение.Экстероцепторы могут быть подразделены (по Шеррингтону) на рецепторы контактные
и дистантные. Под контактными рецепторами разумеют те рецепторные аппараты, которые дают ощущения при непосредственном соприкосновении с раздражителем; сюда относятся осязание, вкус. Дистантными рецепторами являются те, которые реагируют на раздражения, исходящие из удаленного от них раздражителя; дистантрецепторами являются зрение, слух, обоняние.Эта классификация, как и большинство классификаций, несколько условна в том смысле, что существуют пограничные случаи, которые могут быть отнесены то к одной, то к другой группе. Так, например, тепловая рецепция носит контактный характер, когда мы получаем тепловые ощущения от непосредственного прикосновения к нагретому предмету; но тепловые ощущения могут вызываться и излучением тепла на расстоянии. Деление рецепторов на контактные и дистантные все же генетически и биологически существенно. Совершенно очевидно преимущественное биологическое значение дистантных рецепторов, которые дают возможность ориентироваться в том, что происходит на более или менее значительном расстоянии, заблаговременно сигнализируют о надвигающейся опасности и т. д. Поэтому ведущая роль всегда принадлежала дистантрецепторам, на более ранних ступенях эволюционного ряда – обонянию, на более поздних – зрению. Дистантные рецепторы обычно расположены на головных частях.
В генетическом же плане выдвигается еще одна классификация видов чувствительности, представляющая существенный интерес. Она исходит из скорости регенерации афферентных волокон после перерезки периферического нерва, которую Г. Хэд наблюдал на экспериментах, произведенных им над самим собой.
Интерпретируя свои наблюдения о последовательном восстановлении чувствительности после перерезки нерва, Г. Хэд приходит к признанию двух различных видов чувствительности – протопатической и эпикритической. Протопатическая
чувствительность – более примитивная и аффективная, менее дифференцированная и локализированная. Эпикритическая чувствительность – более тонко дифференцирующая, объективированная и рациональная; вторая контролирует первую. Для каждой из них существуют особые нервные волокна, которые регенерируют с различной скоростью. Волокна, проводящие протопатическую чувствительность, Хэд считает филогенетически более старыми, примитивными по своему строению и поэтому восстанавливающимися раньше, в то время как эпикритическая чувствительность проводится волокнами филогенетически более молодой системы и более сложно построенной. Хэд считает, что не только афферентные пути, но и центральные образования у протопатической и эпикритической чувствительности разные: высшие центры протопатической чувствительности локализируются, по Хэду, в таламусе, а эпикритической чувствительности – в филогенетически более поздних корковых образованиях. В нормальных условиях протопатическая чувствительность контролируется эпикритической посредством тормозящего воздействия коры на таламус и нижележащие области, с которыми связана протопатическая чувствительность.Это деление чувствительности на более грубую – протопатическую, или таламическую, и более тонкую – эпикритическую, или корковую, которое Хэд проводил только для поверхностной чувствительности (собственно для кожной чувствительности), Стопфорд распространил также и на глубокую чувствительность.