Разнообразие воспринимающих нервных аппаратов на периферии продолжается таким же, если не бо́льшим, разнообразием проводящих нервных путей, несущих чувствительность от периферии к центру. Нервный ствол, составляющий тот или иной периферический нерв, содержит чувствующие и двигательные нервные волокна, идущие к эффекторному аппарату. Перед спинным мозгом чувствующие и двигательные волокна разделяются; все двигательные волокна составляют переднюю пару корешков спинного мозга, а чувствующие – пару задних корешков. Передние корешки выходят из спинного мозга, беря свое начало в двигательных клетках передних рогов спинного мозга, и идут на периферию, составляя общий нервный ствол с чувствующими волокнами; чувствующие же волокна берут свое начало от вышепереименованных концевых чувствующих аппаратов и идут к спинному мозгу, проходят через задний спинномозговой узел. В этом спинномозговом узле чувствующие волокна, идущие с периферии, имеют как бы первую переключательную подстанцию, от которой начинаются новые чувствующие системы, составляющие задние корешки и вступающие в спинной мозг через задние столбы спинного мозга. При этом одни чувствующие волокна вступают в заднюю треть спинного мозга и образуют голлевский и бурдаховский пути (по имени авторов, их описавших); входя в спинной мозг, они делятся на восходящие и нисходящие ветви, которые дают коллатерали к различным нервным клеткам спинного мозга. Нисходящие волокна обычно оканчиваются в том же сегменте, а восходящие поднимаются до продолговатого мозга, где они заканчиваются в ядрах, от которых идут нейроны второго порядка до зрительного бугра.
Пути Голля и Бурдаха проводят с периферии к центру глубокую чувствительность, т. е. мышечное и вибрационное чувство и чувство прикосновения (тактильное).
Помимо этих путей, в боковых столбах спинного мозга залегают следующие проводящие системы: пучок Флексига, или прямой мозжечковый путь, который берет начало от клеток кларковских столбов и на своей стороне идет по всему длиннику спинного мозга и вступает в мозжечок. Пучок Флексига совместно с пучком Говерса обеспечивает всю сигнализацию к органу равновесия о статико-динамическом положении организма во внешней среде.
От нервных клеток задних рогов спинного мозга берет начало еще один путь, весьма важный в функциональном отношении. Начинаясь от клеток задних рогов, являющихся как бы второй переключательной подстанцией, и проходя вдоль спинного мозга и ствола, он вступает в зрительный бугор. Этот спинно-таламический путь передает с периферии болевую и температурную (холод и тепло) и отчасти тактильную чувствительность.
Электрофизиологический анализ рецепторных систем кожной чувствительности (Эдриан) установил, что импульс, возникающий при нанесении тактильного раздражения, отличается большой частотой (до 200 м в сек.), быстрой проводимостью (до 80 м в сек.) и быстрым наступлением адаптации к раздражителю. Термические раздражения (холод, тепло) и средней силы давление рождают импульсы меньшей частоты и более медленного проведения. Раздражения же болевые рождают медленные импульсы (с частотой максимально 40 м в сек.) и с медленной проводимостью (порядка от 0,5 до 10 м).
Боль является биологически очень важным защитным приспособлением. Возникая под воздействием разрушительных по своему характеру и силе раздражений, боль сигнализирует опасность для организма, являясь симптомом патологических процессов, которым он подвергается.
Болевая чувствительность распределена на поверхности кожи и во внутренних органах неравномерно. Имеются участки малочувствительные к боли и другие – значительно более чувствительные. В среднем, по данным М. Фрея, на 1 кв. см приходится 100 болевых точек; на всей поверхности кожи, таким образом, должно иметься около 900 тысяч болевых точек – больше, чем точек какого-либо другого вида чувствительности.
Новейшие экспериментальные исследования дают основание считать, что распределение болевых точек является динамическим, подвижным и что болевые ощущения являются результатом определенной, превышающей известный предел интенсивности, длительности и частоты импульсов, идущих от того или иного раздражителя (Nafe).
Согласно господствующей теории М. Фрея, болевая чувствительность имеет самостоятельный не только периферический, но и центральный нервный аппарат. А. Гольдшейдер и А. Пьерон это отрицают. Гольдшейдер признает единство рецепторов и периферических нервных путей для болевой и тактильной чувствительности, считая, что характер ощущения зависит от характера раздражения. Гуморальные факторы повышают болевую чувствительность. Влияние этих гуморальных факторов, а также и вегетативных, вскрывают исследования Л. А. Орбели[63]
. По данным его исследований, боль представляется как сложное состояние организма, обусловленное взаимодействием многообразных нервных и гуморальных факторов.