В пользу теории Г. Гельмгольца говорит и ряд фактов, обнаруженных новейшими исследованиями, как-то: эффект Унвера-Брея, или эффект улитки[74]
, то обстоятельство, что повреждение, перерождение или отсутствие органа Корти при сохранении других основных элементов улитки вызывает ослабление или отсутствие ее эффекта; изменение величины порога электрического эффекта улитки в различных ее точках, подтвердившее намеченную Гельмгольцем картину распределения восприятия тонов вдоль основной мембраны (низкие тоны локализуются у вершины улитки, высокие – у основания, близ круглого окна, средние – в области среднего завитка улитки) и т. д.Таким образом, в пользу теории Г. Гельмгольца говорят многочисленные и веские доказательства. Но все же уже с самого начала против нее делались и сильные возражения. Непонятно, во-первых, то, что ничтожная по размерам перепонка отвечает на тон определенной высоты изолированными колебаниями одной единственной струны или узкой полосы этих струн, тем более что эти струны соединены в общую перепонку. Однако главные трудности теория Гельмгольца встречает не в каких-либо частных вопросах, а в связи с объяснением восприятия всей совокупности звуков, особенно в отношении большого диапазона силы звука. Диапазон изменения громкости, в котором наблюдается несколько сот градаций, весьма трудно объяснить с точки зрения резонансной теории. В самом деле, каждое нервное волокно может давать ощущение только одной неизменной силы. Если раздражение меньше порога чувствительности, то нерв не реагирует вовсе. Если оно превышает порог, то сила нервного процесса оказывается постоянной. Число волокон, затрагиваемых действием одного тона, исчисляется максимум одним-двумя десятками. И непонятно, каким образом это небольшое число волокон дает столь большое число градаций.
Непонятным оказывается также бинауральный эффект. Оценка разницы времени прихода одинаковых фаз волны к обоим ушам может происходить, очевидно, лишь в мозговых центрах, а значит, периодический характер звукового процесса должен как-то отображаться в нервных процессах коры. Между тем теория Гельмгольца, будучи теорией «периферического анализатора», относит оценку звука исключительно к возбуждению нервов в данной области улитки.
Затруднения, объяснить которые теория Г. Гельмгольца пока не в состоянии, вызывают к жизни все новые и новые теории слуха. Одной из таких теорий является теория
Согласно гипотезе Г. Флетчера, резонансные свойства присущи всей механической системе улитки в целом, а не только волокнам основной мембраны. Под действием определенного тона колеблются не только резонирующие на данную частоту волокна, но вся мембрана в целом и та или иная масса жидкости улитки. Высокие тоны приводят в движение лишь небольшую массу жидкости вблизи основания улитки, низкие – замыкаются ближе к геликотреме. Флетчер преодолевает также основное затруднение резонансной теории, связанное с объяснением большого диапазона громкости. Он считает, что громкость определяется суммарным числом нервных импульсов, приходящих к мозгу от всех возбужденных нервных волокон основной мембраны.
Теория Г. Флетчера в общем не отрицает существа теории Г. Гельмгольца и может быть отнесена к теориям «периферического анализатора».