Перспективы отбора. От зелёных пеночек и бессмысленного усложнения до голых землекопов и мутирующего человечества

У мужчин ситуация иная. Клетки-предшественники сперматозоидов делятся в течение всей взрослой жизни, претерпевая по одному делению каждые 16 дней (23 деления в год) начиная с достижения половой зрелости. Считается, что сперматозоиды 15-летнего юноши прошли примерно 35 клеточных делений, 20-летнего мужчины — 150, 30-летнего — 380, 40-летнего — 610, 50-летнего — 840. Каждый акт репликации сопряжен с риском возникновения дополнительных мутаций, поэтому чем старше мужчина, тем больше мутаций в его сперматозоидах.

Проведенные количественные оценки мутагенеза у человека становятся еще информативнее, если сравнить их с соответствующими показателями наших ближайших родичей — шимпанзе. Такая возможность представилась благодаря работе генетиков из Великобритании и Нидерландов: удалось отсеквенировать полные геномы девяти шимпанзе из трех поколений одной семьи (Venn et al., 2014). Несмотря на маленькую выборку (все же общество куда охотнее выделяет деньги на секвенирование человеческих геномов, чем обезьяньих), полученные данные весьма любопытны.

Ученые подсчитали новые мутации у шести особей шимпанзе, для которых были известны родительские геномы. В общей сложности у них нашли 204 новые мутации в аутосомах и три — в X-хромосоме. Причем значительную долю (24 %) составляли замены Ц

на T в динуклеотидах ЦГ. У человека такие замены составляют 17 % вновь возникающих мутаций.

Для большинства мутаций по набору полиморфизмов в ее окрестностях удалось определить, получена ли она от отца или от матери. Оказалось, что у шимпанзе, как и у людей, отцы передают своим детям гены, гораздо сильнее подпорченные мутациями. «Отцовских» мутаций обнаружилось в 5,5 раз больше, чем «материнских» (у человека — в 4 раза).

Между числом новых мутаций и возрастом матери связи не обнаружилось (у людей, как мы помним, эта связь тоже не прослеживалась, пока выборки были маленькими; см. Исследование № 37). Мать-шимпанзе в любом возрасте передает детенышу в среднем 6,7 новых мутации. А вот с возрастом отца число новых мутаций у шимпанзе растет на удивление быстро. Эта зависимость даже в такой маленькой выборке оказалась статистически достоверной. Если у людей каждый год жизни отца — с полового созревания — прибавляет потомку в среднем 1,47 новых мутации, то у шимпанзе — целых 3,02. То есть вдвое больше! Это различие, скорее всего, связано со структурой брачных отношений. В сообществах шимпанзе у самок не заведено хранить верность одному самцу. Самки, находящиеся в фертильной фазе эстрального цикла, нередко спариваются со многими самцами подряд. Это приводит к спермовым войнам (см. Исследования № 12–15) и отбору на более интенсивный сперматогенез (рис. 38.1).

Если это предположение верно, следует ожидать, что у горилл (с их гаремной системой, женской верностью, отсутствием спермовых войн, маленькими семенниками и генетическими особенностями, указывающими на крайне низкий уровень конкуренции на уровне спермы) темп увеличения числа мутаций в сперматозоидах с возрастом самца должен быть ниже, чем у шимпанзе. И может быть, даже ниже, чем у людей. Когда это выяснится, мы сможем точнее оценить степень половой раскрепощенности наших далеких прародительниц. Впрочем, уже сейчас можно утверждать, что они были намного менее склонны к промискуитету, чем самки шимпанзе и бонобо, хотя степень их супружеской верности и не достигала заоблачного уровня, характерного для горилл и строго моногамных гиббонов.

Чтобы оценить средний темп мутагенеза у шимпанзе, исследователям пришлось учесть важное отличие изученной группы особей, живущей в неволе, от диких сородичей. В неволе шимпанзе обычно начинают размножаться в более раннем возрасте, чем в природе. Это связано с иерархическими, конкурентными отношениями в естественных сообществах шимпанзе, где подростки редко допускаются до участия в размножении. Так или иначе, в исследованном семействе шимпанзе средний возраст отцовства (то есть средний возраст самцов в момент рождения детенышей) составил 18,9 года, а материнства — 15,0. Для диких популяций шимпанзе, по имеющимся оценкам, эти числа значительно выше: 24,3 года для самцов и 26,3 для самок. У современных людей средний возраст отцовства еще выше: около 31,5 года.

рис. 38.1. У ближайших родственников человека — шимпанзе и бонобо (на рисунке) — самки часто спариваются с несколькими самцами подряд. Это приводит к конкуренции между самцами на уровне спермы (спермовым войнам), что, в свою очередь, способствует отбору на увеличение семенников и интенсификацию сперматогенеза. Возможно, именно поэтому число мутаций в сперматозоидах у шимпанзе растет с возрастом самца вдвое быстрее, чем у людей.