Один из учеников Танаки, Манабу Танифудзи, продолжил исследования в этом направлении и выяснил, как множественные колонки нейронов кодируют произвольные объекты. В своих экспериментах он использовал оптическую запись, которая позволила увидеть большую часть коркового кода, связанного со зрительным объектом[229]
. Всякий раз, когда мозг активируется, количество света, которое он отражает, уменьшается (механизм этого явления до конца не изучен). Танифудзи измерял нейронную активность всей области мозга с помощью чувствительной видеокамеры, фиксирующей крошечные изменения в отражении света на поверхности коры. С помощью мощного зум-объектива камера отслеживает активные структуры, расположенные на расстоянии всего нескольких десятых миллиметра друг от друга – примерно такого же размера были колонки Танаки, кодировавшие формы.В одном эксперименте Танифудзи показывал обезьяне изображение огнетушителя. Идея состояла в том, чтобы стимулировать кору предметами, в распознавании которых эволюция не могла сыграть никакой роли. Корковая мозаика, кодировавшая этот объект, проявилась в виде разреженного массива темных пятен – зон выраженной нейронной активности. Эта «корковая опись» огнетушителя возникала всякий раз, когда Танифудзи показывал его обезьяне. Затем ученый убрал рукоятку и шланг. При виде только красного баллона некоторые пятна исчезли, зато другие остались такими же активными. Что еще удивительнее, в этом случае «вспыхнули» новые пятна. Другими словами, как только менялся внешний вид объекта, каждому новому изображению немедленно приписывался уникальный нейронный код.
Рис. 3.6.
Упрощение изображения позволяет выявить микротопографию височной коры. Сложный стимул, активирующий нейрон, постепенно упрощается, пока не будет найден наиболее простой образ, по-прежнему вызывающий сильную реакцию (вверху). Некоторые из минимальных форм напоминают буквы (O, T, Y, E и так далее). Реагирующие на них нейроны организованы в вертикальные колонки, перпендикулярные коре головного мозга. В этом положении предпочитаемые формы непрерывно варьируются, образуя локальные секторы «избранной» фигуры (по материалам статьи Tanaka, 2003).Регистрируя активность отдельных нейронов в каждом из пятен, Танифудзи смог пролить свет на лежащий в основе комбинаторный код. В одном месте нейроны реагировали на вид одной только рукоятки, а также на любую V-образную форму, похожую на очертания руки или кошачьих ушей. В другом месте они тоже откликались на рукоятку, но прямые линии не воспринимались: этим клеткам больше нравилась изогнутая, как буква «J», форма. Нейроны из третьей группы реагировали на сам баллон, а также на любую другую удлиненную и несколько прямоугольную форму, но переставали это делать, когда к предмету добавлялись такие элементы, как рукоятка или шланг.
Эксперименты Танифудзи внесли существенный вклад в понимание того, как наша височная кора кодирует зрительные образы – даже те, которые мы видим впервые. Секрет заключается в алфавите элементарных форм, каждая из которых кодируется определенными популяциями нейронов и миллионами их потенциальных комбинаций. Различные клетки реагируют не только на разные части объекта; их интересует, как составляющие предмета расположены в пространстве. Подобный комбинаторный код существует на каждом иерархическом уровне зрительной системы. При движении от низших уровней к высшим масштаб и степень сложности предпочитаемых форм возрастают. Первичная зрительная область (V1) главным образом отвечает за обнаружение тонких линий и контуров объектов. Во вторичной зрительной области (V2) нейроны уже чувствительны к сочетаниям линий с четко выраженными наклонами или кривыми[230]
. Еще выше, в задней части нижневисочной коры (в так называемой области TEO) клетки реагируют на простые комбинации кривых[231]. Избирательная реакция нейронов – скажем, на букву F – может быть сведена к обнаружению простого сочетания элементарных кривых, каждая из которых расположена в относительно фиксированном месте: верхняя полоса, верхний левый угол, средняя полоса и так далее. Аналогичная схема, по-видимому, повторяется на каждом уровне: нейронная избирательность есть результат объединения элементов, кодируемых нейронами предыдущих ярусов.Протобуквы