Расширенный Фенотип: длинная рука гена

В других опытах, проводившихся на диморфном виде Phigalia titea, Сардженту (Sargent, 1969а) просто не удалось повторить результаты, полученные Кетлуэллом для В. betularia. Как темноокрашенные, так и светлоокрашенные особи

Р. titea предпочитали сидеть на светлом фоне — предположительно, подходящем для исходной, светлоокрашенной формы данного вида. Что теперь нужно, так это чтобы кто-нибудь повторил ключевой эксперимент Сарджента по перекрашиванию видимых бабочке частей ее тела, но только на каком-нибудь диморфном виде наподобие В. betularia, представители которого выбирают фон в зависимости от того, к какой морфологической форме относятся. Согласно теории Кетлуэлла, бабочки, покрашенные черным, должны выбирать черный фон, а те, что покрашены светлой краской, — светлый, независимо от того, к какой из форм, carbonaria

или typica, они принадлежат генетически. Теория же о генетически обусловленных различиях предсказывает, что, как ни перекрашивай, carbonaria будет садиться на темный фон, a

typica — на светлый.

Окажись верным последнее, будет ли это давать поддержку и простор теориям об эффекте зеленой бороды? В некоторой степени, возможно, да, поскольку такой результат будет означать, что морфологический признак и поведенческое распознавание чего-то, этот морфологический признак напоминающего, могут быть, или быстро становиться, тесно сцепленными генетически. Но здесь важно помнить, что в примере с защитной окраской у бабочек и речи не шло о том, что мы имеем дело с действием генов-отщепенцев. Если есть два гена, один из которых контролирует окраску, а другой — выбор фона, то оба выиграют, если окажутся в подходящей компании, и ни один при этом не будет отщепенцем. И если два эти гена изначально слегка сцеплены, то отбор будет благоприятствовать все более и более прочному их сцеплению. Совершенно не очевидно, чтобы отбор точно так же мог способствовать сближению между «геном зеленой бороды» и геном распознавания зеленой бороды. По всей вероятности, взаимосвязь между этими двумя фенотипическими эффектами может быть только изначальной удачей.

Эффект зеленой бороды — это когда один эгоистичный ген заботится о своих копиях в других особях, несмотря на то, и даже вопреки тому, какова вероятность наличия у этих особей общих генов в целом. Ген зеленой бороды «отмечает» копии самого себя и, следовательно, может действовать против интересов всего остального генома. Он заставляет индивидуумов трудиться и нести расходы во благо других индивидуумов, которые совсем не обязательно имеют с ними другие общие гены, и в этом смысле он является отщепенцем. Это причина того, почему Александер и Борджиа относят его к этой категории (Alexander & Borgia, 1978), и одна из причин их скептицизма по поводу существования генов зеленой бороды.

Но на самом деле отнюдь не очевидно, что гены зеленой бороды, возникни они когда-нибудь, были бы отщепенцами. Тут Ридли и Графен призывают к осторожности (Ridley be Grafen, 1981). В нашем определении отщепенца упоминаются модификаторы из других локусов, которых он побуждает к подавлению его фенотипических эффектов. На первый взгляд кажется несомненным, что гены зеленой бороды должны спровоцировать появление модификаторов-супрессоров, ведь никакой особой вероятности того, что копии этих модификаторов находятся в телах (неродственных) зеленобородых индивидуумов, по отношению к которым осуществляется забота, нет. Но не надо забывать о том, что модификатор, влияющий на фенотипическое проявление гена зеленой бороды, скорее всего сам сидит в зеленобородом теле, а значит, находится в выигрышной позиции получателя альтруизма со стороны других особей с зелеными бородами. Более того, поскольку эти зеленобородые благодетели вовсе не обязательно родственники, то, значит, затраты на их альтруизм не лягут на копии наших потенциальных модификаторов. Следовательно, оказывается, что потенциальные модификаторы из других локусов выиграют от компании с геном зеленой бороды больше, чем проиграют. И возражение, что затраты на альтруизм по отношению к другим зеленобородым особям могут перевешивать выгоды от их ответного альтруизма, неуместно: если это так, то ни о каком распространении гена зеленой бороды речь вообще не может идти. Суть идеи Ридли и Графена в том, что если (что маловероятно) ген зеленой бороды в принципе обладает способностью распространяться в популяции, то это значит, что в данной ситуации выгоды и затраты больше благоприятствуют модификаторам, усиливающим, а не подавляющим, его эффект.