Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Получается, что если рабочие особи захотят проявлять особенное расположение к тем своим сибсам, с которыми у них больше всего общих генов, то при малом количестве хромосом у вида сделать это будет проще, чем при большом. Такое неравномерное распределение привилегий рабочими будет причинять ущерб приспособленности царицы, «предпочитающей» более справедливое обращение со своим потомством. Здесь Шерман предполагает, что на самом деле большое число хромосом у истинно общественных насекомых — это приспособление для того, чтобы «репродуктивные интересы потомства и их матери совпадали более точно». Не будем забывать, кстати, что рабочие не будут единодушны. Каждая рабочая особь будет проявлять особое расположение к тем младшим сибсам, которые похожи на нее больше других, но у остальных рабочих будут те же основания противодействовать ее необъективности, что и у царицы. В данном случае нельзя рассматривать рабочих в качестве выступающей единым фронтом оппозиции царице, как это могли делать Трайверс и Хейр в своей теории о конфликте по поводу численного соотношения полов.

Шерман со всей откровенностью указывает на три слабых места своей гипотезы, но есть еще два, и более серьезные. Во-первых, без дополнительных уточнений она оказывается в опасной близости к заблуждению, названному мною «Недопониманием номер и» (Dawkins, 1979а) или «заблуждением Туза пик» (глава 10). Шерман исходит из допущения, что степень кооперации между представителями одного вида зависит от «среднего количества

общих аллелей» (курсив мой. — Р. Д.), в то время как следует рассуждать в категориях вероятности

наличия общего «гена сотрудничества» (см. также Partridge be

Nunney, 1977). А тогда его гипотеза — в своем нынешнем виде — работать не будет (Seger, 1980). Шерман мог бы спасти ее от подобной критики, призвав на помощь «эффект изучения собственной подмышки». Не буду подробно растолковывать свою аргументацию, поскольку подозреваю, что Шерман и так с ней согласен. (Основная мысль здесь в том, что эффект подмышки может возникнуть на основе слабого сцепления генов внутри семьи, а для эффекта зеленой бороды требуется плейотропия или неравновесное сцепление. Если рабочие способны к самоинспектированию и проявляют повышенную заботу о тех своих способных к размножению братьях и сестрах, в которых узнают какие-то собственные черты, то дальше все зависит только от обычного сцепления генов, и гипотеза Шермана может избежать «заблуждения Туза пик». Также она попутно избежала бы первого из возражений самого Шермана, а именно того, что гипотеза эта «зависит от существования аллелей, которые делают их обладателей способными распознавать свои аллели». «Такие аллели распознавания никогда не были обнаружены» — и, заметим, вряд ли когда-нибудь будут. Шерман мог бы облегчить себе жизнь, связав свою гипотезу с эффектом подмышки, а не зеленой бороды.)

На второе затруднение, связанное с гипотезой Шермана, обратил мое внимание Дж. Мэйнард Смит (Maynard Smith, личное сообщение). Приняв «подмышечный» вариант этой теории, действительно, можно себе представить, что рабочие будут отбираться по способности инспектировать самих себя и быть особенно внимательными к тем своим репродуктивным сибсам, у которых заметят какие-то индивидуальные особенности, сходные со своими. Верно и то, что и среди цариц тогда пойдет отбор на способность пресекать подобный фаворитизм — например, манипулированием с помощью феромонов. Но для того чтобы быть отобранным, любой такой ход со стороны царицы должен оказывать действие сразу же, как только он возникнет в виде мутации. Соответствует ли этому требованию мутация, увеличивающая число хромосом у царицы? Нет, не соответствует. Изменение числа хромосом должно изменить давление отбора на свойственную рабочим особям приверженность к двойным стандартам и много поколений спустя привести к эволюционным изменениям, которые дадут преимущество всем царицам вообще. Но это никак не поможет первой мутантной царице, чьи рабочие будут следовать заложенным в них генетическим программам и пребывать в счастливом неведении относительно изменившегося давления отбора. Последствия изменений давления отбора проявляются на более крупной временной шкале, в масштабе поколений. Нельзя ожидать от царицы, что она положит начало долгосрочной программе по искусственному отбору ради блага цариц в будущем! Гипотезу можно лишить этого недостатка, если рассматривать большое число хромосом не как адаптацию, помогающую царице манипулировать рабочими, а как преадаптацию. В группах, по каким-то другим причинам имеющих большое число хромосом, возникновение эусоциальности более вероятно. Шерман упоминает о такой возможности, но не видит причин, чтобы предпочесть ее более категоричной, предполагающей материнское манипулирование, версии своей гипотезы. Вывод таков: идею Шермана можно сделать теоретически обоснованной, если сформулировать ее в терминах преадаптаций, а не адаптаций, и эффекта подмышки, а не зеленой бороды.