Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Если смотреть на крупномасштабной шкале времени, то, возможно, самым грандиозным достижением естественной генной инженерии является комплекс манипуляций, связанных с половым размножением эукариот: мейоз, кроссинговер и оплодотворение. Двое наших крупнейших эволюционистов потерпели поражение при попытке объяснить удовлетворительно для самих себя, какие преимущества дает индивидуальному организму эта экстравагантная процедура (Williams, 1975; Maynard Smith, 1978а). Как отмечают и Уильямс (Williams, 1979), и Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1978а, р.113), возможно, это одна из тех областей, в которых, как нигде, необходимо переключить внимание с отдельных особей на истинные репликаторы. Может быть, решая парадокс связанных с мейозом затрат, мы, вместо того чтобы ломать себе голову, каким образом явление пола помогает организму

, должны заняться поиском реплицирующихся «инженеров мейоза» — внутриклеточных агентов, благодаря которым, собственно, мейоз и происходит. Репродуктивный успех этих гипотетических инженеров, фрагментов нуклеиновых кислот, могущих располагаться как в хромосомах, так и вне их, должен оказываться побочным результатом осуществления мейоза организмом. Рекомбинация у бактерий происходит благодаря особому фрагменту ДНК или «F-фактору», который в старых учебниках рассматривается как часть приспособительного аппарата самой бактерии, но больше смахивает на реплицирующегося генного инженера, действующего в своих собственных интересах. Считается, что центриоли у животных — это самореплицирующиеся единицы, обладающие, как и митохондрии[76]

, собственной ДНК, однако в отличие от митохондрий зачастую одинаково передающиеся как по мужской, так и по женской линии. И пусть в настоящий момент картина упирающихся и брыкающихся хромосом, растаскиваемых во второй анафазе[77]

мейоза безжалостными эгоистичными центриолями, выглядит разве что как шутка, и не такие нелепые в прошлом идеи стали теперь общим местом. В конце концов, ортодоксальным теориям парадокс затрат на мейоз до сих пор оказывался не по зубам.

Оргел и Крик говорят примерно то же самое про не столь загадочный парадокс изменчивого значения с

и про теорию эгоистичной ДНК, его объясняющую: «С первого же взгляда основные факты кажутся такими странными, что, вероятно, понять их можно только с какой-то нетрадиционной точки зрения» (Orgel & Crick, 1980). Комбинируя факты и фантазию, я попытался установить такие подмостки, на которые эгоистичная ДНК могла бы выйти почти незаметно, нарисовать такие декорации, в которых ее появление не только не резало бы глаз, но было бы практически неизбежным. ДНК, не транслируемая в белок, чьи кодоны, будь она транслирована, складывались бы в бессмысленную тарабарщину, может, тем не менее, различаться по своей способности реплицироваться, сшиваться, а также сопротивляться распознаванию и удалению отладочными механизмами клетки. А значит, «внутригеномный отбор» может приводить к увеличению количества определенных типов бессмысленной, или нетранскрибируемой, ДНК, засоряющей и загромождающей хромосомы. Транслируемая ДНК тоже может быть предметом для такого отбора, хотя не исключено, что в ее случае эти внутригеномные влияния будут перекрываться более мощным селективным давлением, как положительным, так и отрицательным, возникающим вследствие обычных фенотипических эффектов.

Результатом обычного естественного отбора является изменение частоты встречаемости репликаторов по сравнению с аллелями-соперниками в определенных локусах хромосом популяции. Внутригеномный отбор эгоистичной ДНК представляет собой нечто иное. Здесь мы имеем дело не с относительной успешностью аллелей, принадлежащих к одному локусу, в генофонде, а со способностью разновидностей ДНК распространяться в различные локусы и создавать новые. Кроме того, отбор эгоистичной ДНК не ограничен временным масштабом поколений организмов: ее количество может избирательно возрастать при каждом митотическом делении клеток зародышевого пути в развивающихся телах.

Изменчивость, на которую воздействует обычный естественный отбор, возникает, в конечном счете, благодаря мутациям, но мы привыкли рассуждать о мутациях в рамках упорядоченной системы локусов: в таком-то локусе возникла мутантная разновидность гена — следовательно, можно вести речь об отборе между аллелями в этом отдельно взятом локусе. Однако к мутациям в широком смысле слова относятся и более радикальные изменения генетической системы, как небольшие — вроде инверсий, — так и масштабные, — например, изменения количества хромосом и плоидности или переходы от раздельнополости к бесполому существованию и обратно. Эти более крупные мутации «меняют правила игры», но все равно, в каком угодно смысле, остаются материалом для естественного отбора. Внутригеномный отбор эгоистичной ДНК — это один из примеров необычного отбора, не связанного с соперничеством аллелей какого-то конкретного локуса.