Расширенный Фенотип: длинная рука гена

А пока мы ждем новых свидетельств «за» и «против» гипотез вроде той, что выдвинул Кэвальер-Смит, давайте отметим в контексте теперешнего разговора, что эти гипотезы скроены по традиционному шаблону: они основываются на идее, что ДНК, как и любой другой аспект организма, отбирается, потому что приносит организму какую-то пользу. Гипотеза об эгоистичной ДНК отталкивается от противоположной посылки: фенотипические признаки существуют, поскольку они помогают ДНК реплицироваться, и если ДНК удается найти более быстрые и легкие способы репликации — возможно, обходясь при этом без обычных фенотипических проявлений, — то, значит, она будет отбираться по этому свойству. Эгоистичная ДНК — теория в некотором смысле революционная, раз уж сам редактор Nature

(1980, том 285, с.604) позволил себе охарактеризовать ее как «слегка шокирующую». Но стоит нам как следует усвоить аксиому, что это организм инструмент для ДНК, а не наоборот, и мысль об «эгоистичной ДНК» станет неизбежной, даже очевидной.

Живая клетка (а особенно клеточное ядро у эукариот) битком набита активно работающей аппаратурой для репликации и рекомбинации нуклеиновых кислот. ДНК-полимераза с готовностью катализирует удвоение любой ДНК, не обращая внимания на то, закодировано там что-нибудь значимое или нет. «Вырезание» одних кусочков ДНК и «сшивание» других тоже входит в обычный рабочий арсенал клеточного аппарата — это происходит каждый раз во время кроссинговера или других рекомбинационных событий. Тот факт, что инверсии и прочие хромосомные перестройки не бог весть какая редкость, тоже свидетельствует о том, с какой легкостью куски ДНК могут вырезаться из одних участков генома и встраиваться в другие. Способность удваиваться и «сшиваться» — это, возможно, самые заметные свойства ДНК в ее естественном окружении (Richmond, 1979), то есть в клетке.

Учитывая возможности, предоставляемые таким окружением, учитывая наличие клеточных заводов по производству и сшиванию кусков ДНК, только и остается ждать того, что естественный отбор будет благоприятствовать тем разновидностям ДНК, которые сумеют использовать эти условия ради своей собственной выгоды. Под выгодой в данном случае понимается просто многократная репликация в зародышевой линии. Любой вариант молекулы ДНК, свойства которого позволяют ему без труда реплицироваться, автоматически будет становиться все более распространенным.

Что же это могут быть за свойства? Парадоксально, но лучше всего нам известны непрямые, искусные и замысловатые способы, с помощью которых молекулы ДНК обеспечивают свое будущее. Это фенотипические эффекты, производимые на организмы путем непосредственного контроля над синтезом белков и, как следствие, путем более отдаленных воздействий на формирование строения, физиологии и поведения в ходе эмбрионального развития. Но существуют также и гораздо более прямые и простые пути для распространения одних вариантов ДНК за счет соперничающих с ними других. Становится все очевиднее, что в клетке, помимо больших, упорядоченных хромосом с их строго регламентированным гавотом, находит приют разношерстный сброд из фрагментов ДНК и РНК, тунеядствующих в благодатной среде, формируемой клеточным аппаратом.

Эти реплицирующиеся попутчики известны под разными именами, в зависимости от своего размера и свойств: плазмиды[75], эписомы, инсерционные последовательности, плазмоны, вироиды, транспозоны, репликоны, вирусы. Вопрос, кем их считать, бунтовщиками, отбросившими условности хромосомного гавота, или вторгшимися извне паразитами, представляется все менее и менее значимым. В качестве аналогии давайте возьмем пруд или лес, который вполне можно рассматривать как сообщество, обладающее определенной структурой и даже определенной стабильностью. Но эти структура и стабильность поддерживаются вопреки непрерывному круговороту участников. Отдельные особи приходят и уходят, рождаются и умирают. Налицо текучесть: одни компоненты встраиваются, а другие выпадают, так что бессмысленно пытаться различить «настоящих» членов сообщества и пришлых чужаков. То же самое и с геномом. Не статичная структура, а динамичное сообщество. «Скачущие гены» то и дело вселяются и выселяются (Cohen, 1976).