Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Это позднее термин «приспособленность» был формализован. Биологи решили, что им необходимо слово, обозначающее ту гипотетическую величину, которая стремится к максимуму под действием естественного отбора. Они могли бы выбрать «селективный потенциал», или «способность к выживанию», или «W», но вышло так, что под руку подвернулась «приспособленность». Это было равносильно признанию, что нужное им определение должно быть «таким, чтобы превратить выживание наиболее приспособленных в тавтологию». Приспособленность была переопределена соответствующим образом.

Однако эта тавтологичность — свойство не самого дарвинизма, а только избитой фразы, которую мы иногда употребляем для его описания. Если я скажу, что поезд, идущий со средней скоростью 120 миль в час, прибудет к станции назначения за срок вдвое меньший, чем поезд, скорость которого 6о миль в час, то тот факт, что мои слова — тавтология, никак не помешает поездам ехать, а нам задаваться небессмысленными вопросами о том, что же заставляет один из них ехать быстрее: более мощный мотор, более качественное топливо, более обтекаемая форма или что-то еще? Определение

понятия скорость сформулировано таким образом, чтобы высказывания вроде вышеприведенного были тавтологически истинными. Именно это и делает понятие «скорость» полезным. Как уничижительно бросил Мэйнард Смит: «Разумеется, в дарвинизме есть признаки тавтологии; они есть в любой научной теории, пользующейся декартовой системой координат» (Maynard Smith, 1969). И когда Гамильтон, рассуждая о «выживании наиболее приспособленных», говорит, что «обвинения в тавтологичное™ по адресу этой вырванной из контекста маленькой фразы едва ли можно назвать честными» (Hamilton, 1975а), то он выражается слишком мягко. Учитывая ту цель, ради которой приспособленности было дано новое определение, «выживание наиболее приспособленных» должно было стать тавтологией.

Простое переопределение понятия приспособленность как специального строгого термина не принесло бы никакого вреда, кроме разве того, что дало бы возможность некоторым усердным философам поупражняться в мастерстве. Но, к сожалению, само это формализованное значение слова стало трактоваться очень по-разному, что привело к более серьезным последствиям, сбивая с толку и некоторых биологов. Из всех многообразных технических значений этого термина наиболее безукоризненной точностью отличается то, которое принято в популяционной генетике.

Приступособление второе

Для популяционного генетика приспособленность — рабочая единица измерения, в терминах методики измерений и определяемая. На самом деле здесь это слово применяется не к индивидуальному организму в целом, а к генотипу — как правило, в одном локусе. К примеру, приспособленность W

генотипа Аа может быть определена, как 1 — s, где s — коэффициент отбора, направленного против данного генотипа (Falconer, i960). Ее можно рассматривать как меру ожидаемого количества потомков, которых типичная особь с генотипом Aа

сможет дорастить до репродуктивного возраста, если изменчивость по всем остальным генам считать усредненной. Выражается она обычно относительно приспособленности какого-то одного определенного генотипа в том же локусе, произвольно принимаемой за 1. Затем говорится, что в данном локусе идет отбор в пользу генотипов с более высокой приспособленностью, если сравнивать с генотипами с более низкой приспособленностью. Это специфическое для популяционной генетики значение термина я буду называть «приспособленность[2]». Когда мы говорим, что кареглазые особи приспособленнее голубоглазых, то имеем в виду приспособленность[2]. Мы считаем всю остальную изменчивость усредненной по популяции и фактически употребляем слово «приспособленность» по отношению к двум генотипам одного локуса.

Приступособление третье

Но покуда популяционные генетики интересуются непосредственными изменениями частоты генотипов и генов, этологи и экологи рассматривают организмы как целостные системы, которые выглядят так, как будто что-то максимизируют. «Приспособленность[3]» или «классическая приспособленность» — это свойство индивидуума, часто выражаемое как продолжительность жизни, помноженная на плодовитость. Она является мерой репродуктивного успеха особи или, другими словами, ее успеха в передаче своих генов будущим поколениям. Например, как упоминалось в главе 7, Клаттон-Брок с соавторами (Clutton-Brock et al., 1982) проводят долгосрочное исследование популяции благородного оленя на острове Рум, и одной из их задач является сравнение жизненного репродуктивного успеха или приспособленности [3] отдельных самцов и самок.