Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Обратите внимание на разницу между приспособленностью [3] особи и приспособленностью [

2] генотипа. Рассчитанная приспособленность [2] кареглазого генотипа будет вносить свой вклад в приспособленность[3] кареглазой особи, но то же самое может быть сказано и про ее генотипы во всех остальных локусах. Таким образом, приспособленность [2

] генотипа в отдельно взятом локусе можно считать средним значением приспособленности [3] всех особей, обладающих данным генотипом. А про приспособленность[3] организма можно сказать, что она зависит от значения приспособленности [2], усредненного для всех локусов его генотипа (Falconer, i960).

Приспособленность [2] генотипа в неком локусе вычислить просто, поскольку в следующих друг за другом поколениях популяции любой генотип — АА, Аа и т. д. — встречается поддающееся подсчету число раз. О приспособленности [3] организма нельзя сказать того же. Вы не можете посчитать, сколько раз организм появляется в сменяющих друг друга поколениях, поскольку он всегда появляется лишь однажды. Часто приспособленность[3] организма измеряется количеством его выросших до взрослого состояния потомков, но насчет того, насколько это правомерно, ведутся споры. Одну из проблем поставил на обсуждение Уильямс (Williams, 1966), который подверг критике Медоуэра, сказавшего: «Генетическое использование слова „приспособленность“ — это его общеупотребительное значение, только чрезвычайно разбавленное: в сущности, под ним подразумевается расчет стоимости организма в валюте потомства, то есть в единицах его итоговой продуктивности при размножении. Это генетическая оценка имущества, а не отчет о его происхождении или качестве» (Medawar, i960). Уильямса беспокоит, что такое определение ретроспективно. Оно применимо к отдельным особям, которые когда-то существовали — подразумевает посмертную оценку их как предков, а не определение тех качеств, которые должны приводить к успеху в принципе. «Моя главная претензия к утверждению Медоуэра состоит в том, что оно фокусирует внимание на ничтожной проблеме того, каких успехов достиг некий организм в деле выживания и размножения. Центральная проблема биологии — не выживание как таковое, а пути его достижения» (Williams, 1966 р.158). В каком-то смысле Уильямс тоскует по прежним, дотавтологическим достоинствам приспособленности [1], и можно много чего сказать в поддержку его позиции. Но факт остается фактом: многие биологи стали использовать понятие приспособленность[3] в значении, описанном Медоуэром. Взятый из Медоуэра отрывок был адресован непрофессионалам и, несомненно, представлял собой попытку дать им возможность воспринимать стандартный биологический термин, избегнув при этом неминуемой путаницы с его повседневным «атлетическим» значением.

Концепция приспособленности может сбивать с толку даже прославленных биологов. Обсудим недоразумение, которое произошло при истолковании Эмерсоном (Emerson, i960) слов Уоддингтона (Waddington, 1957). Последний использовал термин «выживаемость» в значении «репродуктивная выживаемость» или приспособленность [3]: «… конечно же, под выживаемостью не имеется в виду „срок годности“ тела отдельно взятой особи… лучше „выживает“ тот индивидуум, который оставляет больше потомства». Эмерсон цитирует этот отрывок, а затем продолжает: «Трудно подыскать необходимые фактические данные для этой дискуссии, и, вероятно, потребуется провести много новых исследований, прежде чем такая точка зрения может быть доказана или опровергнута». На сей раз ритуальные словоизлияния по поводу необходимости дополнительных исследований оказались абсолютно неуместными. Когда мы касаемся вопроса дефиниций, эмпирические данные ничем нам помочь не могут. Уоддингтон дал четкое определение

выживаемости в неком специфическом смысле (в смысле приспособленности [3]), не выдвигая никакого утверждения, которое можно было бы верифицировать или фальсифицировать опытным путем. Однако Эмерсон явно думал, будто Уоддингтон делает провокационное заявление, что особи, обладающие наибольшей способностью выживать, — это, как правило, и есть те, кто оставляет больше всего потомства. На тот факт, что ему не удалось понять формализованную концепцию приспособленности[3], указывает и другая выдержка из той же статьи: «Было бы крайне трудно объяснить эволюцию матки и молочных желез у млекопитающих… естественным отбором наиболее приспособленных особей». В соответствии с идеями той обосновавшейся в Чикаго влиятельной научной школы, которую он возглавлял (Allee, Emerson et al, 1949), Эмерсон считал это аргументом в пользу группового отбора. Молочные железы и матки были, по его мнению, приспособлениями для продления существования вида.