Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Обычно мы ничем не рискуем, когда говорим о естественном отборе как о дифференциальном выживании репликаторов и их аллелей. В наше время понятие «аллель» используется, как правило, применительно к цистронам, но, очевидно, спроецировать его на любой участок хромосомы будет и просто, и в духе этой главы. Если мы видим участок хромосомы, содержащий пять цистронов, то его аллелями будут являться альтернативные наборы этих пяти цистронов, присутствующие в гомологичных участках данной хромосомы во всей популяции. Аллель произвольно взятой последовательности из двадцати шести кодонов — это альтернативная гомологичная последовательность из двадцати шести кодонов, встречающаяся в популяции. Любой отрезок ДНК, начинающийся и заканчивающийся в случайно выбранных точках хромосомы, может считаться конкурентом аллеломорфных отрезков из той же области рассматриваемой хромосомы. Развивая мысль дальше, мы можем расширить понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный». Выбрав произвольный участок хромосомы в качестве претендента на роль репликатора, обращаем взгляд на гомологичную хромосому той же диплоидной особи. Если на всем протяжении репликатора обе хромосомы идентичны, то особь гомозиготна по этому репликатору, в противном случае она гетерозиготна.

Говоря «произвольно взятый участок хромосомы», я действительно подразумевал произвольность. Выбранные мною двадцать шесть кодонов вполне могут пересекать границу между двумя цистронами. Несмотря на это, мы все равно можем рассматривать данную последовательность как репликатор, и по-прежнему можем рассуждать о наличии у нее аллелей и о том, в гомо — или гетерозиготе она находится по отношению к соответствующему участку гомологичной хромосомы диплоидного генотипа. Итак, вот наш кандидат на роль репликатора. Однако кандидат сможет считаться настоящим

репликатором, только если он обладает неким минимально допустимым уровнем долговечности/плодовитости/точности (внутри этой триады возможны компромиссы). Очевидно, что при прочих равных условиях этот уровень будет ниже у кандидатов более крупного размера, так как они больше подвержены риску быть разорванными при рекомбинации. И все-таки, насколько

велик и насколько мал участок хромосомы, который имело бы смысл рассматривать как репликатор?

Это зависит от ответа на другой вопрос: имело бы смысл для чего? Репликатор интересен дарвинистам, потому что он потенциально бессмертен или, по крайней мере, чрезвычайно долговечен в виде копий. Успешным можно считать тот репликатор, которому удается сохраняться в виде копий очень долгое время, измеряемое числом поколений, а также размножать свои копии в большом количестве. Неудачливый репликатор — это тот, который теоретически мог бы жить вечно, но в действительности не сумел выжить, например, из-за того, что делал тела, в которых оказывался, сексуально непривлекательными. Мы можем применять определения «успешный» и «неудачливый» к любому произвольно заданному участку хромосомы. Успешность будет оцениваться относительно его аллелей, и — при условии, что в популяции существует гетерозиготность по данному локусу, — естественный отбор будет изменять относительную встречаемость аллеломорфных репликаторов в этой популяции. Но если наш произвольно взятый участок хромосомы очень длинный, то он даже потенциально

не долговечен в своем нынешнем виде, поскольку может быть разрушен кроссинговером в любом поколении независимо от того, насколько успешно он способствует выживанию и размножению. Если же дойти до крайности и принять за возможный репликатор целую хромосому, то разница между «успешной» и неудачливой хромосомой потеряет всякий смысл: и та, и другая почти наверняка будут измельчены кроссинговером; их «точность» равна нулю.

Попробую выразить это по-другому. Мы можем сказать, что у любого произвольно заданного участка хромосомы, или предполагаемого репликатора, есть некий ожидаемый период полужиз-ни, измеряемый числом поколений. На этот период полужизни будут оказывать влияние факторы двух типов. Во-первых, репликаторы, фенотипическое выражение которых обеспечивает им успешное самораспространение, будут стремиться к удлинению своего периода полужизни. Репликаторы, период полужизни которых дольше, чем у их аллелей, станут преобладать в популяции — это и есть хорошо знакомый нам процесс естественного отбора. Но помимо давления отбора мы можем сказать кое-что о периоде полужизни репликатора, исходя только из его размеров. Если отрезок хромосомы, выбранный нами в качестве интересующего нас репликатора, обладает значительной протяженностью, то период его полужизни может оказаться меньше, чем у более короткого репликатора, просто потому что он с большей вероятностью разорвется при кроссинговере. Очень длинный кусок хромосомы уже совсем не заслуживает титула репликатора.