Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Вывод из всего сказанного состоит в том, что большой участок хромосомы, пусть даже успешный в фенотипическом смысле, не будет представлен в популяции большим количеством копий. В связи с высокой интенсивностью кроссинговера маловероятно, чтобы одна из моих хромосом целиком присутствовала у кого-то еще (исключение — Y-хромосома). При этом, несомненно, у меня есть множество небольших хромосомных отрезков, схожих с таковыми других людей, и если мы выберем достаточно маленькие отрезки, то вероятность того, что они найдутся у многих, будет очень высока. Поэтому обычно бессмысленно говорить о межхромосомном отборе — ведь каждая хромосома, скорее всего, уникальна. Естественный отбор — это процесс, вследствие которого в популяции изменяется частота репликаторов относительно их аллелей. Если рассматриваемый репликатор так велик, что, вероятно, является единственным в своем роде, то говорить об изменениях его «частоты» невозможно. Мы должны выбрать достаточно маленький произвольный участок хромосомы, чтобы он мог сохраняться — по крайней мере, потенциально — на протяжении многих поколений, прежде чем будет разделен кроссинговером; достаточно маленький для того, чтобы иметь «частоту», которую естественный отбор мог бы изменять. Может ли выбранный размер оказаться слишком

маленьким? Я вернусь к этому вопросу чуть позже, подойдя к нему с другой стороны.

Не буду пытаться точно

определить, насколько длинный отрезок хромосомы еще имеет смысл рассматривать в качестве репликатора. Неукоснительного правила тут нет, и мы в нем не нуждаемся. Все зависит от того, насколько велико давление отбора в конкретном случае. Мы стремимся не к строгому определению, а к «несколько расплывчатому, подобному таким определениям, как „большой“ или „старый“». Если в рассматриваемом случае давление отбора очень сильное — иными словами, если один репликатор повышает вероятность выживания и размножения своих обладателей намного успешнее, чем его аллели, тогда этот репликатор может быть довольно большим, и все равно будет целесообразно считать его единицей, подвергающейся естественному отбору. С другой стороны, если последствия выживания предполагаемого репликатора практически неотличимы от последствий выживания его аллелей, то для того, чтобы можно было разглядеть выживаемость рассматриваемых репликаторов, они должны быть достаточно малы. На этом основывается определение, данное Уильямсом (Williams, 1966, р.25): «С точки зрения эволюционной теории ген можно определить как любую наследственную информацию, которой благоприятствует или не благоприятствует отбор, причем воздействие последнего в несколько или во много раз превышает уровень ее эндогенных изменений».

Возможность ярко выраженного неравновесного сцепления[52]

(Clegg, 1978) никак не усложняет положения дел. Она просто увеличивает размер куска генома, пригодного считаться репликатором. Если, что маловероятно, неравновесное сцепление так велико, что в популяции имеется «всего несколько типов гамет» (Lewontin, 1974, р.312), то действующим репликатором будет очень большой кусок ДНК. То, что Левонтин назвал 1

с или «определяющей длиной» («отрезок, на котором сцепление эффективно»), представляет собой просто «участок хромосомы; каждый ген неравновесно сцеплен только со своими соседями, а с генами, от него удаленными, комбинируется абсолютно случайно. Таким образом, определяющая длина — это, в каком-то смысле, единица эволюции, поскольку на ее протяжении гены прочно связаны. Однако эта мысль довольно тонкая. Отсюда не следует, что геном разбит на изолированные смежные куски, длина которых равна 1с. Каждый локус является центром такого сцепленного участка и эволюционирует совместно с генами, расположенными рядом» (Lewontin, 1974).

Подобное писал и Слаткин (Slatkin, 1972): «Понятно, что если в популяции постоянно поддерживается неравновесное сцепление, то на первый план выходят взаимодействия более высокого порядка и хромосома стремится к тому, чтобы действовать как единое целое. То, в какой степени это справедливо для любой конкретной системы, является мерилом того, что же — ген или хромосому — считать единицей отбора, или, если выражаться более корректно, какие части генома можно считать действующими согласованно». А вот еще цитата из Темплтона с соавторами. (Templeton et al., 1976): «…Единица отбора частично является функцией его интенсивности: чем сильнее отбор, тем сильнее геном стремится сплотиться в единое целое». Именно в духе подобных рассуждений я шутливо предлагал назвать свое предыдущее сочинение «Немножко эгоистичный большой кусочек хромосомы и даже еще более эгоистичный маленький кусочек хромосомы» (Dawkins, 1976 а, р.35).