Нейроны, содержащие орексин, расположены в области среднего гипоталамуса. Функция их уникальна, поскольку, с одной стороны, они непосредственно активируют корковые нейроны, не позволяя им «засыпать», с другой – воздействуют на нейроны иных активирующих систем (норадреналиновой, ацетилхолиновой, дофаминовой, серотониновой, гистаминовой, глутаматной), являясь «активаторами активаторов». Орексины получили большую известность, когда было доказано, что развитие такой болезни, как нарколепсия, связано с почти тотальной гибелью продуцирующих этот медиатор нейронов.
Кроме активации корковых нейронов для поддержания их работоспособности важной функцией активирующих систем мозга является подавление активности центров сна. Общим для центров сна является то, что в них выделяется не активирующий медиатор, а, наоборот, тормозящий – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Сон наступает тогда, когда это подавляющее действие активирующих систем уменьшается и центры сна «вырываются из-под контроля» и сами начинают подавлять центры бодрствования.
Известно три мозговых центра, связанных с медленноволновым сном: это вентролатеральная преоптическая область гипоталамуса (ВЛПО), медиальная преоптическая область гипоталамуса (МПО) и парафациальная зона вблизи ядра одиночного пути в продолговатом мозге. Нейроны этих областей содержат тормозной медиатор ГАМК. Преоптическая область гипоталамуса получила свое название, поскольку находится рядом с перекрестом зрительных нервов. При разрушении этой области количество медленного и быстрого сна уменьшается более чем в два раза. ВЛПО является центром, инициирующим сон, – это именно та область, которая разрушается при летаргическом энцефалите, что было замечено Константином фон Экономо. Случаи этого энцефалита регистрируются очень редко, с 1940 г. описано только 40 больных{54}
. Термин «летаргический сон» в настоящее время используется для обозначения длительного, продолжительностью не менее нескольких суток, периода сна. При рассмотрении случаев, называемых в быту «летаргическим сном», это состояние почти всегда оказывается проявлением истерии.Нейроны ВЛПО становятся активны при переходе от бодрствования ко сну и усиливают свою деятельность по мере углубления сна. Клетки другого центра сна – МПО – начинают активно разряжаться еще до засыпания, а затем остаются активными в течение всего периода медленного сна и усиливают свою деятельность в период быстрого сна. Существует еще один центр в стволе мозга (точнее, в области продолговатого мозга), открытый Джузеппе Моруцци с коллегами в 1961 г., при раздражении которого электрическим током также наступает сон. В эксперименте на животных при отделении этого центра от остального мозга сон не исчезает, но сокращается на треть. Стволовой центр сна тесно связан с каротидным синусом – образованием, расположенным в месте разветвления общей сонной артерии на наружную и внутреннюю. Каротидный синус имеет барорецепторы, которые регистрируют и посылают в мозг информацию об артериальном давлении и химических показателях крови. Раздражение каротидного синуса активирует стволовой центр Моруцци, т. е. провоцирует засыпание, не зря эти артерии называют «сонными».
Существует еще одна популяция нейронов, которая активна в глубоком медленном сне, – это нейроны префронтальной области коры мозга. Активность этих нервных клеток увеличивается по мере углубления сна и увеличения числа дельта-волн. Представленность нейронов, связанных с медленным сном, в коре мозга невелика, и их роль в возникновении или поддержании состояния сна изучена недостаточно.
К двучленной композиции из активирующих и тормозящих систем, которые борются за право погрузить в сон кору головного мозга, присоединяется еще один участник – внутренние часы организма. «Внутренние часы» – не просто красивое словосочетание. Это парные скопления нейронов в супрахиазменной области гипоталамуса. Супрахиазменной областью это место было названо, поскольку оно расположено прямо над перекрестом зрительных нервов («хиазма» на латыни – перекрест). В супрахиазменных ядрах находятся специальные нейроны, роль которых сводится к поддержанию постоянной ритмической активности. Химические реакции в них «закольцованы» и повторяются с периодом, близким к 24-часовому – времени вращения Земли вокруг своей оси, но не равны ему. О независимости периода внутренних часов от внешних факторов свидетельствуют результаты эксперимента с пересадкой сухпрахиазменных ядер от крыс с режимом «12 часов свет / 12 часов темнота» к крысам с противоположным режимом. Такая манипуляция привела к тому, что крысы-реципиенты перешли в суточный режим доноров!