Агрохимия

Рис. 8. Мономолекулярный слой липидов Рис. 9. Способ крепления отрица-на поверхности раздела вода — масло и ми- тельно заряженных белков и поляр-целлы липидов в масле и воде ных головок мембранных липидов через мостики, образуемые ионами двухвалентных металлов

Если мембрана разделяет два раствора различной концентрации, то в зависимости от ее проницаемости через нее будет проходить растворитель или растворенное вещество, и в результате процесса диффузии произойдет выравнивание концентрации. Вначале наблюдается чистое перемещение веществ через мембрану (I), затем устанавливается динамическое равновесие и чистый поток отсутствует (II) (Кларксон, 1978) (рис. 10). На рисунке 11 показано, как вначале наблюдается чистое перемещение молекул воды (светлые кружки) в камеру А, поскольку мембрана непроницаема для растворенного вещества. После достижения стационарного состояния (II) устанавливается разность уровней раствора между камерами А и В, величина которой пропорциональна начальной разности концентрации растворенного вещества (осмотическому потенциалу), (Кларксон, 1978).

Через мембрану любой клетки зоны поглощения корня одновременно проникают сотни различных веществ, растворимых не только в жирах, но и в воде.

Прохождение этих веществ по механизму пассивного транспорта может осуществляться, если предположить в мембранах наличие гидрофильных отверстий (пор). Неспецифический пассивный транспорт ионов и молекул может идти путем диффузии через поры мембраны (для гидрофильных веществ), а нейтральных молекул — также путем растворения проникающего вещества в мембране (для веществ, хорошо растворимых в жирах).

Расчеты показывают, что площадь пор в мембране должна составлять не более 0,1 % ее поверхности.

Если частицы несут электрические заряды, процесс прохожде-

Начольное состояние
и	и			и	=	и
©	*	®	- -	©	I	®
• О •• оо• •		• о * •О о		• о • • Оо •		О •• оо• •
Динамическое -^О равновесие				Состояние равновесия
Рис. 10. Распределение молекул растворенного вещества в результате диффузии через проницаемую мембрану. [Sa] и [Sb] — концентрации растворенного вещества в камерах Ап В. Черные кружки — молекулы растворенного вещества, светлые кружки — молекулы воды

ния зависит от разности концентрации и электрического потенциала.

Рис. 12. Схема прохождения ионов через полупроницаемые мембраны

Рис. 11. Движение молекул воды через полупроницаемую мембрану, разделяющую две камеры, первоначально заполненные растворенным веществом (черные кружки) в разной концентрации

Например, при наличии растворов поваренной соли разной концентрации ионы С1~ и Na⁺ устремляются из концентрированного раствора в более слабый. Но ионы С1~ в водной среде более подвижны, и поэтому более слабый раствор быстро становится заряженным отрицательно по отношению к более концентрированному. Между растворами возникает разность потенциалов (диффузионный потенциал). Если между растворами поместить мембрану, пропускающую одни ионы и задерживающую другие, то возникнет мембранный потенциал. Когда в одном из растворов (А) некоторые катионы настолько велики, что не могут проходить через мембрану, то из второго раствора (Б) вслед за ионами натрия в первый раствор начнут поступать ионы хлора, несмотря на то что их движение совершается против градиента концентрации.

Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов. Большие кружки — непроницаемый катион (белок). Цифрами указаны относительные концентрации ионов, при которых разность потенциалов составит около 10 mV (рис. 12).

Знание направления градиента электрохимических потенциалов необходимо для выяснения механизма передвижения ионов. Для катионов градиент электрохимических потенциалов направлен внутрь клетки или корня, а для анионов — наружу. При определениях внутриклеточной концентрации катионов, как правило, обнаруживается большая величина, чем можно предположить теоретически на основе диффузии. Согласно закону пассивного поглощения анионы не могут попадать в клетки, однако они накапливаются в клетках корня и пасоке.

2.4.1. ТЕОРИЯ ПОСТУПЛЕНИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ