Агрохимия

Обмен веществ между растением и окружающей средой осуществляется через поверхностно расположенные клетки корневой системы и надземных органов. Как известно, клеточные стенки растений легкопроницаемы (радиус ионов минеральных солей 0,4—0,6 нм, а средний радиус каналов в клеточной стенке 5—20 нм), и если бы они являлись единственным барьером между корнем растения и наружным питательным раствором, то происходило бы простое выравнивание концентрации ионов вследствие диффузии. Однако в растительных организмах питательные элементы, как правило, находятся в значительно более высоких концентрациях, чем в окружающем их питательном растворе. Более того, поступление отдельных элементов и их концентрирование осуществляются различно и не соответствуют соотношению концентраций элементов в питательном растворе. Это происходит благодаря плазмалемме, которая предотвращает потерю веществ, накопленных клеткой путем диффузии, одновременно обеспечивая проникновение воды и элементов минерального питания.

Поступление веществ против градиента концентрации требует затраты энергии.

Как было отмечено, существует ряд теорий поступления элементов в клетку. Сложный и многогранный процесс поступления элементов питания в корневую систему растений нельзя объяснить какой-то одной гипотезой или теорией. Вероятно, у растений имеется несколько поглотительных механизмов, постоянно меняющееся сочетание которых обусловливает течение всего процесса, причем один механизм дополняет другой.

Транспорт элементов питания в клетку обеспечивается двумя автономными механизмами — пассивным током веществ по электрохимическому градиенту и их активным переносом против электрохимического градиента. Так как ионы несут электрический заряд, то их распределение между клеткой и средой определяется как разностью электрических потенциалов, так и разностью концентраций. Суммарно эти две величины принято обозначать как электрохимический градиент.

Соотношение различных механизмов транспорта элементов питания может изменяться в онтогенезе растений и зависит от многих условий. Так, например, роль пассивного поступления ионов увеличивается при повышении внешней концентрации солей ( что возможно в условиях засоления или при локальном внесении удобрений).

Считается, что передвижение ионов по градиенту электрохимических потенциалов, определяемых зарядом ионов и разностью концентраций, пассивно, а против него — активно.

Свободное пространство. Ионы движутся (проходят) через клеточную оболочку к плазмалемме в результате процесса диффузии или вместе с растворителем в виде тока раствора. Транспирация воды листьями обеспечивает прямое прохождение воды и растворенных в ней веществ по принципу тока через клеточную оболочку. Однако этот процесс имеет значение для транспорта ионов только при очень интенсивной транспирации, например в жаркий летний день.

Диффузия — передвижение молекул газов, жидкостей или растворенного вещества по градиенту концентрации — зависит от градиента концентрации поглощенных веществ и площади, через которую проходят вещества или ионы. Постоянное прохождение ионов через плазмалемму влечет непрерывный подток к ней новых ионов для выравнивания концентрации.

Часть общего объема тканей корневой системы, в которую ионы поступают и из которой выделяются вследствие диффузии, называют свободным пространством. Оно составляет около 4— 6 % общего объема корня и локализовано в рыхлой первичной оболочке клеточных стенок вне протопласта снаружи от плазма-леммы.

Свободное пространство делится на водное пространство, из которого ионы могут переходить путем диффузии в воду, и донна-новское пространство, из которого ионы путем обмена выделяются только в солевой раствор. Оболочка корня клеток состоит из поверхностного рыхлого слоя с системой пор или каналов диаметром около 20 нм. По отношению к наружному раствору клетки корня заряжены отрицательно. Стенки пор или каналов свободного пространства, имея отрицательный заряд, притягивают к себе и удерживают катионы и отталкивают анионы. Уже на этом уровне в определенной мере проявляется избирательное поглощение ионов. В центральной части такого канала концентрация катионов равна концентрации наружного раствора. Эта часть может быть отнесена к водному пространству.

Обменное, или доннановское, пространство локализовано ближе к клеточным стенкам, где катионы концентрируются вследствие отрицательного заряда стенок.

Поступление элементов в свободное пространство происходит быстро и при повышении концентрации следует кривой насыщения (рис. 13). Оно слабоизбирательно и при действии ингибиторов и снижении температуры его конечная величина остается по-

Рис. 13. Ход поглощения иона (с радиоактивной меткой) после переноса корней из чистой воды в раствор соли: