Агрохимия

а — нормальный ход (неметаболическое + метаболическое поглощение); в— при 0°С или в присутствии ингибиторов дыхания (только неметаболическое поглощение); «'—метаболическое поглощение

стоянной. Это обратимый процесс, в котором диффузионные барьеры не участвуют. Отрицательно заряженной мембраной могут быть клеточная стенка с карбоксильными анионами протопектина и плазмалемма, возможно, служащая пограничной мембраной свободного пространства с отрицательно заряженными частями молекул белков и фосфолипидов. На этом этапе поглощения большое значение имеет обменная адсорбция. Так, корень, выдержанный в растворе, содержащем Са²⁺, и перенесенный в раствор, содержащий К

⁺, теряет адсорбированный кальций в результате обменной адсорбции. Обширная сеть межклетников, имеющаяся в растительной ткани, обеспечивает дополнительную возможность транспорта. Рыхлые целлюлозные оболочки растительных клеток не только выполняют защитную и механическую функции, но и создают массу микроучастков для адсорбции и пассивного тока веществ по ткани, из которой клетки черпают необходимые им элементы питания.

Как уже отмечалось, вещества, поступившие в свободное пространство вследствие диффузии, могут подвергаться там первичной обменной адсорбции. При этом они могут вытесняться из свободного пространства в наружный раствор или во внутреннюю часть клетки. Физико-химическая сущность процесса адсорбции состоит в связывании клеточными оболочками элементов питания и удерживании их в виде ионов силами электростатического притяжения.

Следовательно, свободное пространство является тем непосредственным участком питательной среды и одновременно зоной поглощения, из которой жизнедеятельная часть клетки черпает необходимые для нормального обмена элементы питания. Дальше в зависимости от напряженности и типа обмена веществ осуществляется уже избирательное поглощение. Поступление элементов питания в свободное пространство правильнее рассматривать не как их поглощение, а как первый подготовительный этап поглощения.

Целлюлозные оболочки всех клеток растения соединяются между собой, образуя систему сосудов, называемую апопластом. В результате транспирации листьев в корнях путем массового тока осуществляется засасывание воды и минеральных солей в межклеточные пространства. Чтобы достигнуть сосудов ксилемы для транспорта в наземные органы, питательные вещества должны преодолеть значительное расстояние в радиальном направлении поперек корня. Но этот путь движения ионов по апопласту прерывается поясками Каспари — водонепроницаемыми участками, в которых стенки между клетками пропитаны суберином — веществом, не пропускающим водные растворы. Однако часть ионов поступает к проводящим сосудам по внеклеточному пути через «пропускные клетки», в оболочке которых нет поясков Каспари. Кроме того, в растущем кончике корня эндодерма с поясками Каспари еще не образовалась, и поэтому ионы могут проникать по внеклеточному пути, минуя клеточные мембраны. Следует, однако, отметить, что лишь небольшое количество ионов поступает в растение по апопластическому пути, и его роль в балансе питательных элементов в нормальных условиях жизнедеятельности, по всей вероятности, незначительна.

Если ион преодолел клеточную мембрану (плазмалемму), дальнейшее его передвижение осуществляется по единой системе клеток — симпласту — от клетки к клетке, так как протопласты всех клеток связаны мостиками через плазмодесмы, которые осуществляют контакт плазмалеммы одной клетки с плазмалеммой другой клетки. Механизм плазмодесмы позволяет регулировать скорость транспорта элементов питания по симпластическому пути. Обычная скорость передвижения ионов, аминокислот, сахаров 2—4 см/ч.

Этапы поступления. Известно несколько этапов поступления.

1. Обогащение ионами свободного пространства апопласта за счет обменной адсорбции, диффузии, пассивной физико-химической адсорбции.

2. Преодоление ионами мембранного барьера и их переход в симпласт.

3. Радиальное передвижение ионов по тканям корня и сосудисто-волокнистым пучкам.

4. Включение ионов в метаболизм.

5. Вертикальное передвижение ионов по стеблям, черешкам и жилкам листьев.

6. Поступление в фотосинтезирующие клетки, утилизация и реутилизация, отток.

7. Транспорт ассимилятов и ионов вниз по флоэме в корни.

Из почвы в корневую систему ионы переходят по механизмам

корневого перехвата, массового потока и диффузии. Существенное значение имеют не только наружные стенки клеток ризодер-мы, но и слизневой слой, покрывающий поверхность корня. Му-цигелъ — слой слизи вокруг корневых волосков и молодых частей корня, интенсивно участвующий в процессе контактного обмена благодаря наличию отрицательно заряженных групп, что повышает катионообменную способность корней.