Александр Александрович Максимов

«О гистогенезе тимуса у млекопитающих» («Über die Histogenese des Thymus bei Säugetieren») (второе сообщение в цикле «Исследования крови и соединительной ткани») {44}: 1) первоначально тимус представляет собой чисто эпителиальный орган с внутренним щелевидным просветом, окруженным многослойным цилиндрическим эпителием. Тимус распологается среди мезенхимальной ткани, в которой имеются ранние лимфоидные блуждающие клетки; 2) в ходе развития эпителий тимуса пролиферирует, и в то же время в орган мигрируют лимфоидные элементы (большие лимфоциты, мелкие блуждающие клетки или переходные стадии обоих типов клеток), происходящие из окружающей мезенхимы. Иммиграция – достаточно продолжительный процесс. Иммигрировавшие клетки пролиферировали, и одновременно перителий кровеносных сосудов в тимусе превращался в лимфоциты. По мере того как они размножаются, лимфоциты становятся все меньше и меньше, пока не превращаются в популяцию клеток с мелкими и темными ядрами. Эпителиальные клетки раздвигаются и растягиваются ими до тех пор, пока не оказываются соединены только клеточными отростками в форме ретикулума. Мозговое вещество вилочковой железы образовалось в результате пролиферации эпителиальных клеток в более глубоких частях долек. Эти гипертрофированные эпителиальные клетки соединялись в синцитиальную массу, из которой удалялись лимфоциты. При дегенерации эпителиальных клеток и гипертрофии лимфоцитов образовывались тельца Гассаля. Помимо иммиграции наблюдается также частичная эмиграция лимфоцитов из вилочковой железы в лимфу и кровь; 3) таким образом, тимус является истинным кроветворным органом. Превращение эпителиальных клеток в лимфоциты совершенно исключено, так же как и преобразование лимфоцитов в эпителий.

Продолжением исследований тимуса стали публикации «О гистогенезе тимуса у амфибий» («Über Histogenese des Thymus bei Amphibien») {49} и «Об эмбриональном развитии тимуса у селахий» («Über die embryonale Entwicklung des Thymus bei Selachiern») {50}: 1) у селахий (хрящевых рыб) маленькие клетки тимуса являются настоящими лимфоцитами; 2) гистогенез тимуса у них был почти таким же, как у млекопитающих. Очаговый эпителиальный зачаток тимуса из цилиндрического эпителия был окружен мезенхимой, которая содержала многочисленные крупные амебоидные блуждающие клетки и типичные большие лимфоциты. Они сначала плотно прилегали к поверхности тимуса, а затем проникали в него. Проходя через эпителиальную структуру, они делали ее более рыхлой. Хотя различать клетки было не всегда просто, достоверных переходов между эпителиальными клетками тимуса и мигрирующими клетками (лимфоцитами) обнаружить не удалось. Параллельно с иммиграцией происходила пролиферация эпителиальных клеток и лимфоцитов. На более поздних стадиях лимфоциты накапливаются в форме кучек, в основном в середине зачатка тимуса. Мезенхима, окружающая тимус, уплотняется и преобразуется в соединительнотканную капсулу, а в мозговом веществе происходит гипертрофия отдельных эпителиальных клеток. При этом на более поздних стадиях развития малые лимфоциты могут покинуть тимус и уходить в кровь. Эти наблюдения подтверждали ранее уже высказанную другими авторами точку зрения, что маленькие клетки тимуса являются настоящими лимфоцитами и что у примитивных позвоночных они возникают из мезенхимы; 3) для амфибий гипотеза об эпителиальной природе стромального ретикулума тимуса и мезенхимном происхождении основных клеток тимуса (лимфоцитов) является единственно верной. Полученные данные отвергали распространенную в то время точку зрения, согласно которой мелкие клетки, заполняющие тимус, имеют эпителиальную природу. Данные клетки тимуса были настоящими малыми лимфоцитами.

«Эмбриональный гистогенез костного мозга млекопитающих» («Die embryonale Histogenese des Knochenmarkes der Säugetiere») (третье сообщение в цикле «Исследования крови и соединительной ткани», выполненное на эмбрионах кроликов, крыс, морских свинок, кошек, собак и мышей) {47}: 1) в костном мозге вначале появляются в основном индифферентные блуждающие клетки (лимфоциты), из которых затем получется прогрессивная дифференцировка всех форм клеток крови; 2) в отличие от других авторов исследований на ту же тему, Максимов полагает, что нельзя провести четкие границы между различными примитивными формами клеток крови, предшественниками миелоидного кроветворения и лимфоцитами. Такие характеристики, как форма ядра, количество ядрышек, ширина цитоплазмы, степень базофилии, цвет гранул и т. д., по А. А. Максимову, являются слишком незначительными дифференциальными признаками, поскольку они могут иметь место в любой из этих форм, особенно, если меняется фаза развития клеток; 3) таким образом, миелобласты и лимфобласты были одними и теми же клетками и нельзя в эмбриогенезе отделить миелоидную ткань от лимфоидной, что противоречит дуалистической теории кроветворения.