Александр Александрович Максимов

«Об эмбриональном развитии клеток крови у селахий и амфибий» («Über embryonale Entwicklung der Blutzellen bei Selachiern und Amphibien») {48}: 1) эмбриональное кроветворение у амфибий и селахий очень сходно. В обоих случаях первоначально имеет место внутрисосудистый эритропоэз непосредственно из примитивных клеток мезодермы. Экстраваскулярное образование лимфоцитов из мезенхимальных клеток или примитивных клеток крови и последующая трансформация этих лимфоцитов, особенно в первичной почке (у селахий сначала в желточном мешке) в гранулоциты также проходят одинаковым образом; 2) у амфибий все внутрисосудистые клетки крови превращаются в примитивные эритроциты. Более поздние лимфоциты крови происходят из мезенхимы. У селахий некоторые из внутрисосудистых примитивных клеток крови остаются недифференцированными и превращаются в типичные лимфоциты, идентичные внесосудистым лимфоцитам; 3) у амфибий и селахий лимфаденоидная и миелоидная ткани еще не могут быть четко дифференцированы топографически. Таким образом, на примере этих низших животных монофилетический характер кроветворения выступает гораздо более наглядно, чем у высших позвоночных.

Выполненная, очевидно, в петербургский период, но опубликованная уже во время пребывания автора в Америке (в посвященном Максимову выпуске журнала «Архив микроскопической анатомии», вместе с двумя другими его работами) статья «О кроветворении у селахий во взрослом и эмбриональном состоянии» («Über die Blutbildung bei den Selachiern im erwachsenen und embryonalen Zustandе») завершает и серию работ «Исследования крови и соединительной ткани» («Untersuchungen über Blut-und Bindegewebe») (последняя, десятая часть), и является последней из работ Максимова, сделанных на низших позвоночных {68}. Она несколько расширяет выводы предыдущих работ. В ней констатируется, что кроветворение у хрящевых рыб не ограничивается только кроветворными органами, поскольку у этих животных были обнаружены циркулирующие в крови незрелые эритроциты и тромбобласты с митозами и для них характерны колебания кроветворения то в лимфоидную, то в миелоидную сторону. В этой работе Максимов описывает у акул особый, не встречающийся у других позвоночных тип клеток – тромбоциты с эозинофильной зернистостью. Однако эта работа, по утверждению А. А. Заварзина [38], содержит ошибку – функции нейтрофилов там приписаны лейкоцитам, в действительности являющимся аналогами эозинофилов и наоборот.

Поскольку у низших животных нет четко разграниченных лимфоидных органов с эксклюзивной продукцией лимфоцитов или мест с исключительной продукцией гранулоцитов, кроветворение может развиваться всюду, где присутствует инфильтрация лимфоцитами. Везде, в соединительной ткани и в крови, по Максимову, присутствует очень полиморфная, блуждающая и индифферентная мезенхимальная клетка с большим потенциалом развития – лимфоцит. И из этой клетки образовываются, в зависимости от внешних условий, лимфоциты, разные формы блуждающих клеток соединительной ткани, гранулоциты или эритроциты. В одной из своих последних работ петербургского периода «О взаимоотношениях больших и малых лимфоцитов и ретикулярных клеток» («Sur les rapports entre les grands и les petits lymphocytes es les cellules reticulaires») {63} Максимов еще раз заявил, что большие и малые лимфоциты были просто разными версиями одной и той же клеточной формы, значение которой всегда остается сходным. Лимфоциты (в том числе и малые) и ретикулярные клетки в случае воспаления одинаково трансформируются в полибласты. В этих процессах трансформации ретикулярные клетки постепенно приобретают характер настоящих больших лимфоцитов, их протоплазма становится базофильной, а ядро обогащается хроматином.

Д) Поведение клеток соединительной ткани и органов кроветворения в культуре

Первые же публикации о культивировании клеток вне организма чрезвычайно заинтересовали А. А. Максимова. Ведь этот метод был очень похож на те самые камеры из стекла, которые он помещал под кожу животным для наблюдений за поведением воспалительных клеток. Культуры ткани предоставляли точно такую же возможность, только здесь наблюдение можно было вести не в течение нескольких часов, а многие дни.