Александр Александрович Максимов

«Об эмбриональном развитии клеток крови и соединительной ткани млекопитающих» («Über embryonale Entwicklung der Blutund Bindegewebszellen bei den Säugetieren») {38} и «Самые ранние стадии развития клеток крови и соединительной ткани у эмбрионов млекопитающих до начала кроветворения в печени» («Die frühesten Entwicklungsstadien der Blut-und Bindegewebszellen beim Säugetierembryo bis zum Anfang der Blutbildung in der Leber») (более полное изложение результатов предыдущей работы, первое сообщение из цикла «Исследования крови и соединительной ткани») {41}. Выполнено на эмбрионах кроликов, морских свинок, крыс, мышей, кошек и собак: 1) первые клетки крови являются свободными и округлыми мезенхимальными клетками. По своей морфологии они представляют собой клетки с базофильной узкой цитоплазмой и крупным ядром. Максимов назвал их «примитивными клетками крови»; 2) эти примитивные клетки крови превращаются в эритроциты путем накопления гемоглобина в протоплазме. Предшественники эритроцитов имеют относительно небольшое ядро с заметным ядрышком и широкое протоплазматическое пространство. Максимов назвал такие клетки «примитивными эритробластами». Эти примитивные эритробласты формируют самостоятельную клеточную линию и превращаются в «примитивные эритроциты», увеличивая содержание гемоглобина в протоплазме, в то время как их ядро постоянно сокращается и, наконец, удаляется из клетки; 3) образование лейкоцитов происходит из той части клеток, которая не накапливала гемоглобин и не превращалась в первичные эритробласты. Базофилия их протоплазмы увеличивалась, ядро оставалось крупным, сильно увеличивались ядрышки и центросфера, благодаря которой возникало боковое вдавление в ядерной мембране и образовывались клетки, соотвествующие лимфоцитам взрослого организма. Так возникали первые лейкоциты зародыша. Эти лимфоциты представляют собой амебоидные круглые мезенхимные клетки, которые впоследствии также развиваются в мезенхиме тела из фиксированных клеток, сохраняются всю жизнь организма в таком недифференцированном состоянии и, таким образом, представляют собой общую родоначальную (стволовую) клетку всех других элементов крови; 4) у кроликов из лимфоцитов развивались эритробласты типа мегалобластов. Первоначально возникли бедные гемоглобином мегалобласты с относительно ярким амблихроматическим ядром, за которыми последовали более мелкие нормобласты с широким богатым гемоглобином протоплазматическим пространством и небольшим богатым хроматином ядром. Ядра этих нормобластов подвергались пикнозу и выбрасывались, что в итоге превращало нормобласт в эритроцит; 5) первые блуждающие клетки появляются у эмбрионов кролика в мезенхиме головы и в окрестностях аорты. Они возникают путем округления и отделения фиксированных мезенхимальных клеток. Как и первые внутрисосудистые примитивные клетки крови, которые были округлившимися мезенхимальными клетками, экстраваскулярные округлившиеся мезенхимальные клетки также имеют характер лимфоцитов. Мезенхимные клетки путем втягивания отростков и увеличения базофилии протоплазмы образуют амебоидные соединительнотканные блуждающие клетки. Число таких блуждающих клеток увеличивается путем пролиферации или путем массовых процессов округления мезенхимных клеток. Таким образом, блуждающие клетки не должны рассматриваться отдельно от лимфоцитов крови, поскольку внесосудистые лимфоцитоидные блуждающие мезенхимальные клетки имели те же потенции к развитию, что и внутрисосудистые лимфоциты. Эти наблюдения, по Максимову, подтверждают правильность монофилетической унитарной теории кроветворения, высказанной Э. Нейманом [177]. Различные типы клеток крови могут возникать из себе подобных путем митозов, но они не являются изолированными клеточными линиями, а возникают как в начале, так и в любое время позже, дифференцируясь в разных направлениях от общей недифференцированной стволовой клетки. В таком случае миелопоэз и лимфопоэз представляют собой единый процесс. Стволовая (родоначальная) клетка является свободной недифференцированной мезенхимной клеткой, которая может выглядеть очень по-разному в зависимости от места и времени ее появления в организме. Она представляется в основном в виде очень большого базофильного лимфоцита кроветворных органов и в виде мелкой, бледной, амебоидной блуждающей клетки соединительной ткани. Эти два типа клеток могут переходить друг в друга. Лимфоциты и блуждающие клетки размножаются и сохраняют это основное свойство на протяжении всей жизни организма. В зависимости от внешних условий существования эти клетки продуцируют различные продукты дифференцировки (эритробласты, зернистые миелоциты) или воспроизводят себя как блуждающую клетку или лимфоцит.