Биология. В 3-х томах. Т. 1

У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной[26] головы и двух неполярных хвостов (рис. 5.19). Гликолипиды представляют собой продукт соединения липидов с углеводом. Подобно фосфолипидам, они состоят из полярной головы и неполярных хвостов. Стеролами называют спирты, относящиеся к классу стероидов. Наиболее распространен среди них холестерол (рис. 5.20). Его молекулы полностью неполярны, и в этом его отличие от фосфолипидов и гликолипидов.

Если по поверхности воды распределяется тонкий слой каких-нибудь полярных липидов, например фосфолипидов, то их молекулы ориентируются таким образом, чтобы образовать один мономолекулярный слой, или монослой, как показано на рис. 7.7. Неполярные гидрофобные хвосты молекул торчат при этом из воды, а полярные гидрофильные головы лежат на ее поверхности.

Рис. 7.7. Монослой полярных липидных молекул, например фосфолипидов, на поверхности воды

Если количество липидов больше количества, необходимого для того, чтобы покрыть поверхность воды, или если смесь липидов с водой встряхнуть, то образуются частицы, называемые мицеллами: в них гидрофобные хвосты упрятаны внутрь и тем самым защищены от контакта с водой (рис. 7.8).

Рис. 7.8. Мицеллы, образуемые полярными липидами в воде: сферическая (А) и палочковидная (Б)

На рис. 7.8 изображена мицелла, в которой имеется двойной слой липидных молекул — так называемый липидный бислой. Подобные липидные бислои обладают многими свойствами, характерными для мембран, находящихся в живых клетках. Давсон и Даниелли (Davson, Danielli) в 1935 г. высказали предположение, что в клеточных мембранах имеется такой же липидный бислой, заключенный между двумя слоями белка. Предложенная этими авторами модель мембраны изображена на рис. 7.9. С появлением электронного микроскопа впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран, и тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана как животных, так и растительных клеток выглядит именно как трехслойная (триламинарная) структура. На рис. 7.10 приведена в качестве примера электронная микрофотография плазматической мембраны эритроцита.

Рис. 7.9. Модель мембраны, предложенная Давсоном и Даниелли

Рис. 7.10. Электронная микрофотография плазматической мембраны эритроцита; × 250000. Стрелками отмечена трехслойная структура мембраны (одна светлая полоса между двумя темными). Для фиксации использована четырехокись осмия, поглощаемая гидрофильными частями белковых и липидных молекул

В 1959 г. Робертсон (Robertson), объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении "элементарной мембраны", в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран:

а)все мембраны имеют толщину около 7,5 нм;

б)в электронном микроскопе все они представляются трехслойными;

в)трехслойный вид мембраны есть результат имен но того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Давсона и Даниелли (рис. 7.9), — центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Эта гипотеза строения элементарной мембраны претерпела с тех пор изменения в связи с получением новых данных, поступавших из различных источников. Особенно плодотворным в деле изучения мембранной структуры оказался метод замораживания-скалывания, описанный в разд. П.2.5. При этом мембраны расщепляются и внутренние их поверхности становятся доступными для обозрения. Преимущество этого метода заключается в том, что мембраны благодаря мгновенному замораживанию сохраняются как бы в живом виде, тогда как химическая фиксация способна так или иначе изменить естественное расположение их компонентов. Метод замораживания — скалывания выявляет наличие в мембране частиц (главным образом белков), погруженных в липидный бислой, а иногда и пронизывающих его насквозь. В целом можно сказать, что, чем активнее в метаболическом плане данная мембрана, тем больше в ней обнаруживается таких белковых частиц; в мембранах хлоропластов (содержащих до 75% белка) частиц много (рис. 7.13), а в метаболически инертной миелиновой оболочке аксона (18% белка) их нет совсем. Неодинаково и расположение таких частиц на внутренней и наружной поверхности мембраны.

В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer, Nicolson) предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем как бы своеобразную мозаику. Жидкостно-мозаичная модель мембраны представлена на рис. 7.11.

7.3. а) Какие структуры обозначены буквами А, В, С и D на рис. 7.11, А?

б) Какие общие компоненты структуры D здесь опущены?