Биология. В 3-х томах. Т. 1

В этой модели липидный бислой по-прежнему рассматривается как элементарная мембрана, но здесь он представлен как динамическая структура; белки плавают в этом липидном "море" подобно островам — иногда свободно, а иногда как бы на привязи — их удерживают микрофиламенты, проникающие в цитоплазму. Липиды также могут перемещаться, меняя свое положение.

Белки

Некоторые мембранные белки лишь частично погружены в мембрану, тогда как другие пронизывают всю ее толщу. Обычно у белков имеются гидрофобные участки, взаимодействующие с липидами, и гидрофильные участки, находящиеся на поверхности мембраны в контакте с водным содержимым клетки. В клеточных мембранах встречаются тысячи различных белков. Среди них есть чисто структурные белки и белки, выполняющие наряду со структурными также какие-либо другие, дополнительные функции. Некоторые, например, действуют как переносчики, транспортируя через мембрану те или иные вещества. Такие переносчики могут входить как составная часть в какой-нибудь активный насосный механизм (об этих механизмах мы будем говорить позднее). Предполагается, что в белковых молекулах или между соседними белковыми молекулами имеются гидрофильные каналы, или поры. Эти поры пронизывают мембрану, так что по ним сквозь мембрану могут проходить полярные молекулы, которые без таких пор пройти бы не могли — липидный компонент мембраны не пропустил бы их в клетку. На рис. 7.11, А изображена одна такая пора.

Рис. 7.11. А. Плоскостное изображение жидкостно-мозаичной модели мембраны. Гликопротеины и гликолипиды связаны только с наружными поверхностями мембраны. Б. Трехмерная модель мембраны

В мембранах содержатся ферментные белки, специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, участвующие в фотосинтезе и дыхании, и т. п. Кроме того, в мембранах имеются гликопротеины. У них на свободных поверхностях находятся гликозильные группы — разветвленные олигосахаридные цепи, напоминающие антенны (рис. 7.11). Эти "антенны", состоящие из нескольких моносахаридных остатков, имеют самую разнообразную (хотя и строго определенную) конформацию, что объясняется разнообразием связей между моносахаридными остатками и существованием α- и (β-изомеров (см. гл. 5). Функция "антенн" связана с распознаванием внешних сигналов, которое важно для клеток по многим причинам. Распознающие участки двух соседних клеток могут, например, связываться друг с другом, обеспечивая сцепление клеток. Благодаря этому клетки правильно ориентируются и образуют ткани в процессе дифференцировки. С распознаванием связана и деятельность различных регуляторных систем, а также иммунный ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Распознающие участки имеются и у некоторых молекул, находящихся в растворе, благодаря чему они избирательно поглощаются клетками с комплементарными распознающими участками. О присоединении углеводных остатков к белкам (гликозилировании белков), которое и придает белкам эту способность к распознаванию и которое осуществляется в аппарате Гольджи, мы еще будем говорить подробнее (разд. 7.2.7). Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы, т. е. в этом смысле их можно сравнить с белками и нуклеиновыми кислотами.

Липиды

Состав мембранных липидов варьирует, и это влияет на такие их свойства, как жидкое состояние и проницаемость; обычно мембранные липиды по своей консистенции напоминают оливковое масло. У ненасыщенных липидов в углеводородных хвостах молекул (разд. 5.3.1. и рис. 5.17) имеются так называемые "изломы". Эти "изломы" препятствуют слишком плотной упаковке молекул и делают структуру мембраны более рыхлой, более "жидкой". С увеличением длины углеводородных хвостов липидных молекул мембрана также становится более жидкой; в известных пределах жидкое ее состояние регулирует липид холестерол. От жидкого состояния зависит активность мембран и, в частности, легкость слияния отдельных мембран друг с другом, а также активность связанных с мембраной ферментов и транспорт белков.

Гликолипиды, подобно гликопротеинам, вносят свой вклад в формирование распознающих участков.

Общая характеристика клеточных мембран

Ниже суммированы известные нам данные, касающиеся строения биологических мембран.

1. Разные типы мембран различаются по своей толщине, но в большинстве случаев толщина мембран составляет 5-10 нм; например, толщина плазматической мембраны равна 7,5 нм.

2. Мембраны — это липопротеиновые структуры (липид + белок). К некоторым липидным и белковым молекулам на внешних поверхностях присоединены углеводные компоненты (гликозильные группы). Обычно на долю углевода в мембране приходится от 2 до 10%.

3. Липиды спонтанно образуют бислой. Это объясняется тем, что их молекулы имеют полярные головы и неполярные хвосты.

4. Мембранные белки выполняют разнообразные функции.

5. Гликозильные группы связаны с механизмом распознавания.

6. Две стороны мембраны могут отличаться одна от другой и по составу, и по свойствам.