Биология. В 3-х томах. Т. 1

7. Мембранные липиды и белки быстро диффундируют в латеральном направлении (в плоскости мембраны), если только они как-нибудь не закреплены или не ограничены в своем передвижении.

7.2.2. Транспорт через плазматическую мембрану

В гл. 14 рассматриваются проблемы, связанные с транспортом веществ на большие расстояния в организме многоклеточных растений и животных. Перед живыми организмами стоит также проблема транспорта веществ на малые расстояния, через клеточные мембраны. Хотя толщина этих мембран не превышает обычно 5-10 нм, они служат барьером для ионов и молекул, в особенности для полярных молекул, таких, как глюкоза или аминокислоты, поскольку неполярные липиды мембраны эти вещества отталкивают. Транспорт через мембраны жизненно важен по ряду причин. Он должен обеспечить поддержание в клетке соответствующего рН и надлежащей ионной концентрации, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов; он поставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также "сырьем" для образования клеточных компонентов; от него зависят выведение из клетки токсичных отходов, секреция различных полезных веществ и, наконец, создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности. Мы обсудим здесь транспорт веществ через плазматическую мембрану, отметив, что аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т. е. не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Диффузия

Газы, например кислород, потребляемый клетками при дыхании, и образующаяся в процессе дыхания СО₂, в растворе быстро диффундируют через мембраны, перемещаясь по диффузионному градиенту, т. е. из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Ионы и малые полярные молекулы, такие, как глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и глицерол, обычно диффундируют через мембраны медленно. Гораздо более быстро проходят через мембраны незаряженные и жирорастворимые (липофильные) молекулы, о чем мы уже говорили выше.

Модификацией этого механизма является так называемая облегченная диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть особый канал, пропускающий вещества только одного определенного типа. Примером такого перемещения служит поступление глюкозы в эритроциты; оно не нарушается ингибиторами дыхания и, следовательно, не является активным процессом.

Осмос

Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом (разд. П.1.5).

Активный транспорт

Активный транспорт — это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима.

Для ионов направление диффузии определяется двумя факторами: один из этих факторов — концентрация, а другой — электрический заряд. Ионы обычно диффундируют из области с высокой их концентрацией в область с низкой концентрацией. Кроме того, они обычно притягиваются областью с противоположным зарядом и отталкиваются областью с одноименным зарядом. Поэтому мы говорим, что они движутся по электрохимическим градиентам, в которых объединяется эффект электрического и концентрационного градиентов. Строго говоря, активный транспорт ионов — это их перемещение против электрохимического градиента.

Показано, что в клетках между двумя сторонами плазматической мембраны поддерживается разность потенциалов, иными словами, электрический заряд, и что почти во всех изученных клетках внутреннее содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде. Поэтому катионы (положительно заряженные ионы) обычно стремятся в клетку, тогда как анионы клеткой отталкиваются. Однако их относительные концентрации внутри и вне клетки также играют роль, т. е. и от концентраций зависит, в каком направлении в действительности диффундируют ионы.

Во внеклеточных и внутриклеточных жидкостях из ионов преобладают ионы натрия (Na⁺), ионы калия (К⁺) и хлорид-ионы (С1^-). На рис. 7.12 указаны концентрации этих ионов в цитоплазме и клеточном соке одной из растительных клеток и в цитоплазме животной клетки.

Рис. 7.12. Концентрация (в миллимолях) Na⁺, К⁺ и Cl^- в клетках двух типов и в окружающей среде