Биология. В 3-х томах. Т. 1

Рис. 7.26. Иммунофлуоресцентная микрофотография, демонстрирующая распределение актиновых микрофиламентов в клетке (фибробласте). Актин образует куполообразные скелетные структуры

Нередко микрофиламенты образуют сплетения или пучки непосредственно под плазматической мембраной, а также на поверхности раздела между подвижной и неподвижной цитоплазмой (в растительных клетках, где наблюдается циклоз). По-видимому, микрофиламенты участвуют также в эндоцитозе и экзоцитозе. В клетке обнаруживаются также и нити миозина (другого важного мышечного белка), хотя количество их значительно меньше. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе сокращения мышц (разд. 17.4). Это обстоятельство наряду с другими данными указывает, что роль микрофиламентов в клетке связана с движением (либо всей клетки в целом, либо отдельных ее структур внутри нее). Правда, движение это регулируется не совсем так, как в мышце, В некоторых случаях функционируют одни только актиновые филаменты, а в других — актин вместе с миозином. Последнее характерно, например, для микроворсинок (разд. 7.2.11). В клетках, которым свойственно движение, сборка и разрушение микрофиламентов идут непрерывно. В качестве последнего примера использования микрофиламентов укажем, что при цитотомии животных клеток они формируют сократительное кольцо.

Промежуточные филаменты

Третью группу структур составляют, как указывалось выше, промежуточные филаменты (8-10 нм в диаметре). Эти филаменты тоже играют роль в движении и участвуют в образовании цитоскелета.

7.2.11. Микроворсинки

Микроворсинки — одна из наиболее хорошо изученных сократительных систем (конечно, за исключением мышечных клеток). В них мы находим хороший пример взаимодействия микрофиламентов актина и миозина в клетках немышечной природы. Микроворсинками называются пальцевидные выросты плазматической мембраны некоторых животных клеток. Микроворсинки увеличивают площадь всасывающей поверхности, поэтому они особенно многочисленны на поверхности клеток всасывающего типа, а именно в эпителии тонкого кишечника и извитых канальцев нефронов. Бахрому микроворсинок на таких эпителиальных клетках называют щеточной каемкой. Плазматическая мембрана образует и не столь регулярные временные выросты (рис. 7.3 и 7.5), участвующие в экзоцитозе и эндоцитозе.

В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых нитей, связанных с миозиновыми нитями в основании этой микроворсинки, в области, которая называется терминальной сетью. Микроворсинки способны сокращаться. По-видимому, это происходит в результате скользящего движения актиновых нитей вдоль миозиновых — вдвигания их в терминальную сеть, т. е. при помощи механизма, напоминающего мышечное сокращение. Попеременное укорачивание и удлинение микроворсинок, вероятно, способствуют всасыванию.

В растительных клетках микроворсинки отсутствуют: жесткие стенки этих клеток не позволяют плазматической мембране образовывать выросты. Интересно, однако, отметить, что в передаточных клетках (transfer cells; рис. 14.28) достигается аналогичное увеличение площади поверхности. В клеточных стенках этих клеток возникают нерегулярные утолщения, благодаря которым увеличивается площадь поверхности и самих клеточных стенок и подстилающей их плазматической мембраны.

7.2.12. Митохондрии

Митохондрии содержатся во всех аэробных эукариотических клетках. Об их структуре и функции дают некоторое представление рис. 7.3-7.6. Главную функцию митохондрий составляет аэробное дыхание, поэтому они подробно описаны в гл. 11 (разд. 11.5).

7.3. Структуры, свойственные растительным клеткам

Как уже отмечалось выше, в клетках высших растений встречаются все органеллы, обнаруживаемые в животных клетках, за исключением центриолей. В них имеются, однако, и свои особые структуры, рассмотрению которых посвящен этот раздел.

7.3.1. Клеточные стенки

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Материал для построения этой клеточной стенки секретирует сама заключенная в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.1), но этим структурам свойственны некоторые общие функции, а именно функции опоры и защиты; кроме того, и те и другие ограничивают подвижность клеток. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. В этом разделе мы опишем процесс образования первичной клеточной стенки. На рис. 7.21 воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.

Строение клеточной стенки