Биология. В 3-х томах. Т. 1

Эндоцитоз вкратце охарактеризован в разд. 7.2.2. С пузырьками или вакуолями, образовавшимися в процессе эндоцитоза, могут сливаться первичные лизосомы. При этом образуются вторичные лизосомы, в которых происходит переваривание материалов, поступивших в клетку путем эндоцитоза. У некоторых простейших, например у амеб, эндоцитоз — это способ поглощения пищи. В других случаях он выполняет защитную функцию, когда, например, специализированные лейкоциты (фагоциты) и макрофаги захватывают и переваривают попавшие в организм бактерии. Вторичную лизосому можно назвать также пищеварительной вакуолью. Продукты переваривания поглощаются и усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем. Остаточные тельца направляются обычно к плазматической мембране, и здесь их содержимое выводится наружу (экзоцитоз). В некоторых клетках, в частности в клетках сердечной мышцы и в клетках печени, остаточные тельца сохраняются.

Своеобразную роль играют лизосомы в клетках щитовидной железы, которые под действием тиреотропного гормона (ТТГ) поглощают путем пиноцитоза тиреоглобулин. Образовавшиеся пиноцитозные пузырьки сливаются с первичными лизосомами, и тиреоглобулин подвергается частичному гидролизу для того, чтобы превратиться в активный гормон тироксин. Только после этого лизосомы путем слияния с плазматической мембраной изливают свое содержимое наружу — выделяют этот гормон в кровь.

Автофагия

Автофагией называется процесс, посредством которого клетка уничтожает ненужные ей структуры. Сначала эти структуры окружаются одинарной мембраной, отделяющейся обычно от гладкого эндоплазматического ретикулума, а затем такой мембранный мешочек с заключенной в нем структурой сливается с первичной лизосомой, в результате чего образуется вторичная лизосома, или автофагическая вакуоль, в которой структура переваривается. Данная последовательность событий входит как составная часть в естественный круговорот цитоплазматических органелл, при котором старые органеллы заменяются новыми. Автофагия наблюдается чаще в клетках, претерпевающих реорганизацию во время дифференцировки.

Выделение ферментов из клетки (экзоцитоз)

Иногда ферменты, содержащиеся в первичных лизосомах, выделяются из клетки наружу. Это происходит, например, при замене хряща костной тканью в процессе развития. Аналогичное явление можно наблюдать, когда основное вещество кости разрушается при перестройке костной ткани в ответ на повреждения, при новых нагрузках и т. п. В этом случае ферменты секретируются лизосомами клеток, которые называются остеокластами.

Автолиз

Автолиз — это саморазрушение клетки, наступающее в результате высвобождения содержимого ее лизосом. Именно в связи с этим лизосомы были в свое время метко названы "орудиями самоубийства" (suicide bags). При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет собой нормальное явление; он может распространяться и на всю ткань, как это, например, имеет место при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза. Автолиз наступает также после гибели клетки. Иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки.

7.2.9. Пероксисомы, или микротельца

Пероксисомы, или микротельца, входят в число обычных органелл эукариотических клеток (рис. 7.5). Эти органеллы имеют округлые очертания и окружены одинарной мембраной; диаметр их равен 0,3-1,5 мкм (в среднем несколько меньше, чем диаметр митохондрий). В тонкогранулярном содержимом пероксисом иногда отчетливо видно кристаллическое ядро. Это — кристаллический белок (фермент). Пероксисомы ведут свое происхождение от эндоплазматического ретикулума, с которым они нередко сохраняют тесную связь.