Биология. В 3-х томах. Т. 1

Главная отличительная особенность пероксисом состоит в том, что они содержат фермент каталазу, катализирующий разложение пероксида водорода на воду и кислород (отсюда и само название этих органелл — пероксисомы). Пероксид водорода представляет собой побочный продукт некоторых окислительных процессов, протекающих в клетке. Он очень токсичен и поэтому должен удаляться немедленно. Каталаза — самый быстродействующий фермент из всех, какие нам известны. Продемонстрировать каталазную активность можно, погрузив в пероксид водорода свежую кашицу из ткани печени: тотчас начнется бурное выделение пузырьков кислорода. Клетки печени очень богаты пероксисомами (рис. 7.5). Пероксисомы животных клеток принимают участие в ряде метаболических процессов, связанных с окислением, однако мы больше знаем о пероксисомах растений. Их можно подразделить на три группы. Глиоксисомы (названные так потому, что они имеют отношение к метаболизму глиоксилата) участвуют в превращении липидов в сахарозу в некоторых богатых маслами семенах, например в эндосперме семян клещевины (см. вопрос 21.7 и глиоксилатный цикл, разд. 11.5). Пероксисомы листьев играют важную роль в фотодыхании, будучи тесно связаны в этом процессе с хлоропластами и митохондриями (эти три вида органелл часто обнаруживаются в близком соседстве, как видно на рис. 9.28); пероксид водорода — один из продуктов фотодыхания (рис. 9.28). Наконец, имеется еще одна группа неспециализированных пероксисом, обнаруживаемая в других тканях.

7.2.10. Микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты

С появлением электронного микроскопа быстро выяснилось, что цитоплазма клетки организована гораздо сложнее, чем предполагалось ранее, и что между органеллами, окруженными мембраной, и мелкими органеллами вроде рибосом и центриолей существует четкое разделение труда. Позже удалось выявить и еще более тонкую структуру в матриксе цитоплазмы, который до того представлялся совсем бесструктурным. Здесь была обнаружена сложная сеть фибрилл. Среди них можно было различить по меньшей мере три типа: микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Их функции связаны с движением клеток или с внутриклеточным движением, а также со способностью клеток поддерживать свою форму.

Микротрубочки

Почти во всех эукариотических клетках содержатся полые цилиндрические неразветвленные органеллы, называемые микротрубочками. Это очень тонкие трубочки диаметром приблизительно 24 нм; их стенки толщиной около 5 нм построены из спирально упакованных глобулярных субъединиц белка тубулина (рис. 7.24). Рис. 7.21 дает представление о том, как выглядят микротрубочки на электронных микрофотографиях. В длину они могут достигать нескольких микрометров. Иногда от их стенок через определенные промежутки отходят выступы, образующие связи или перемычки с соседними микротрубочками, как это можно наблюдать в ресничках и жгутиках. Растут микротрубочки с одного конца путем добавления тубулиновых субъединиц. Этот рост прекращается под влиянием некоторых химических веществ, в частности под влиянием колхицина, который используют при изучении функций микротрубочек. Рост, видимо, может начаться лишь при наличии матрицы; есть основания думать, что роль таких матриц играют какие-то очень мелкие кольцевые структуры, которые были выделены из клеток и которые, как выяснилось, состоят из тубулиновых субъединиц. В животных клетках ту же функцию выполняют, очевидно, и центриоли, в связи с чем их иногда называют центрами организации микротрубочек. Центриоли содержат короткие микротрубочки (рис. 22.3).

Рис. 7.24 Вероятное расположение тубулиновых субъединиц в микротрубочке

Микротрубочки принимают участие в различных внутриклеточных процессах; некоторые мы здесь упомянем.