Биология. В 3-х томах. Т. 1

При рассмотрении гистологических срезов эпителия этого типа создается впечатление, что клеточные ядра лежат на нескольких разных уровнях, потому что не все клетки доходят до свободной поверхности (рис. 8.17). Тем не менее этот эпителий состоит только из одного слоя клеток, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Псевдомногослойный эпителий выстилает мочевые пути, трахею (псевдомногослойный цилиндрический), другие дыхательные пути (псевдомногослойный цилиндрический мерцательный) и входит в состав слизистой обонятельных полостей.

Рис. 8.17. Псевдомногослойный эпителий. А. Цилиндрический. Б. Мерцательный. В. Микрофотография мерцательного эпителия дыхательных путей. Г. Микрофотография ресничек, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа

8.3.2. Сложные эпителии

Многослойный эпителий

Эта ткань состоит из нескольких слоев клеток, поэтому она толще, чем простой эпителий, и создает относительно прочный непроницаемый барьер. Клетки многослойного эпителия образуются путем митотического деления стволовых клеток, располагающихся в базальном слое, лежащем на базальной мембране (рис. 8.18). Клетки, возникшие первыми, имеют кубическую форму, но по мере продвижения кнаружи, к свободной поверхности ткани, они уплощаются. Такие клетки называют чешуйками. Они могут оставаться неороговевшими, как в пищеводе, где эпителий защищает нижележащие ткани от механических повреждений, которые могут возникнуть при соприкосновении с только что заглоченной пищей. В других областях чешуйки могут превратиться в неживой роговой слой кератина, который в конце концов слущивается. Этот эпителий называют ороговевшим; он особенно обилен на наружных поверхностях кожи, на слизистой внутренней поверхности щек и во влагалище, где он создает защиту от механических повреждений.

Рис. 8.18. Многослойный ороговевающий эпителий. А. Схематическое изображение. Б. Микрофотография (эпителий влагалища)

В зависимости от формы клеток, образующих многослойный эпителий, его называют многослойным ороговевающим (в некоторых частях пищевода), многослойным кубическим (в протоках слюнных желез), многослойным цилиндрическим (в протоках млечных желез) и многослойным переходным (в мочевом пузыре).

Переходный эпителий

Этот эпителий часто рассматривают как модифицированный многослойный эпителий. Он состоит из 3-4 слоев клеток, одинаковых по величине и форме, за исключением более уплощенных клеток, образующих свободную поверхность (рис. 8.19). Поверхностные клетки не слущиваются, а при изменении условий все клетки способны изменять свою форму. Это свойство приобретает важное значение в тех структурах, которые подвергаются сильному растяжению, как, например, мочевой пузырь, мочеточник и тазовая область почки. Толщина переходного эпителия препятствует также просачиванию мочи в окружающие ткани.

Рис. 8.19. Переходный эпителий мочевого пузыря

8.3.3. Железистый эпителий

Среди эпителиальных клеток могут находиться отдельные секреторные клетки, такие, как бокаловидные клетки, или скопления секреторных клеток, образующих многоклеточную железу. Эпителий, содержащий много бокаловидных клеток, называют слизистым.

Существует два типа секреторных клеток — экзокринные и эндокринные. Экзокринные клетки выделяют секрет на свободную поверхность эпителия (рис. 8.20). Продукты многоклеточных экзокринных желез выводятся на поверхность через протоки (табл. 8.3). Эндокринными называют железы, секрет которых выделяется непосредственно в кровоток. Эндокринные железы не имеют протоков; их называют также железами внутренней секреции (см. разд. 16.6 и рис. 8.20).

Таблица 8.3. Различные типы многоклеточных экзокринных желез

Рис. 8.20. Развитие экзокринных и эндокринных желез. (Freeman, Bracegirdle, An atlas of histology, London, 1975.)

Продукты, вырабатываемые секреторными клетками, выводятся тремя разными способами. В мерокриновых железах образуемый в клетках секрет выводится непосредственно через клеточную мембрану на свободную поверхность клеток. При этом никаких потерь цитоплазмы не происходит. Так обстоит дело в простых бокаловидных клетках, потовых железах и в ацинусах поджелудочной железы у позвоночных. В апокриновых железах при образовании секрета верхние части цитоплазмы клетки отторгаются, как при секреции млечных желез. В голокриновых железах в процессе секреции разрушается вся клетка и секретируемый продукт выталкивается через эпителиальный слой. Таким образом выводится секрет сальных желез.

Иногда одна и та же клетка может секретировать разные вещества и притом разными способами. Примером служат млечные железы, у которых жир выделяется с помощью апокринового, а белок-с помощью мерокринового механизма.