Биология. В 3-х томах. Т. 1

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Д. Микрофотография точечного сосуда метаксилемы из мацерированной древесины. Е. Микрофотография сосудов метаксилемы, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа; × 18000. Вид этих сосудов на поперечном разрезе меняется в зависимости от того, через какую часть сосуда пройдет разрез; это можно понять, если обратиться к схематическому изображению на рис. 8.11, А. (см. крайний левый сосуд)

Рис. 8.11. Строение сосудов протоксилемы и метаксилемы. Ж. Поперечный разрез. Окаймленная пора

У сосудов метаксилемы обнаруживаются три главных типа утолщений: лестничные, сетчатые и точечные (рис. 8.11).

Длинные полые трубки ксилемы — идеальная система для проведения воды на большие расстояния с минимальными помехами. Так же как и в трахеидах, вода может переходить из сосуда в сосуд через поры или через неодревесневшие части клеточной стенки. Вследствие одревеснения клеточные стенки сосудов обладают высокой прочностью на разрыв, что тоже очень важно, потому что благодаря этому трубки не спадаются, когда вода движется в них под натяжением (разд. 14.4).

Вторую свою функцию — механическую — ксилема выполняет также благодаря тому, что она состоит из ряда одревесневших трубок. В первичном теле растения ксилема в корнях занимает центральное положение, помогая корню противостоять тянущему усилию надземных частей, изгибающихся под порывами ветра. В стебле проводящие пучки либо образуют по периферии кольцо, как у двудольных, либо располагаются беспорядочно, как у однодольных; в обоих случаях стебель пронизывается отдельными тяжами ксилемы, обеспечивающими ему определенную опору. Особенно важное значение эта опорная функция ксилемы приобретает там, где имеет место вторичный рост. Во время этого процесса быстро нарастает количество вторичной ксилемы; к ней переходит от колленхимы и склеренхимы роль главной механической ткани, и именно она служит опорой у крупных древесных и кустарниковых пород. Рост стволов в толщину определяется в известной мере нагрузками, которым подвергается растение, так что иногда наблюдается дополнительный рост, смысл которого состоит в усилении структуры и обеспечении ей максимальной опоры.

Древесинная паренхима

Древесинная паренхима содержится и в первичной, и во вторичной ксилеме, однако в последней ее количество больше и роль важнее. Клетки древесинной паренхимы, как и любые другие паренхимные клетки, имеют тонкие целлюлозные стенки и живое содержимое.

Во вторичной ксилеме имеются две системы паренхимы. Обе они возникают из меристематических клеток, называемых в одном случае лучевыми инициалями, а в другом — веретеновидными инициалями (см. разд. 21.6.6. и рис. 21.21). Лучевая паренхима более обильна (рис. 21.24). Она образует радиальные слои ткани, так называемые сердцевинные лучи, которые, пронизывая сердцевину, служат живой связью между сердцевиной и корой. Здесь запасаются различные питательные вещества, скапливаются таннины, кристаллы и т. п., и здесь же осуществляется радиальный транспорт питательных веществ и воды, а также газообмен по межклетникам.

Из веретеновидных инициалей обычно развиваются сосуды ксилемы и ситовидные трубки флоэмы вместе с их клетками-спутницами, однако время от времени они дают начало также и паренхимным клеткам. Эти паренхимные клетки образуют во вторичной ксилеме вертикальные ряды.

Древесинные волокна

Полагают, что древесинные волокна, так же как и сосуды ксилемы, ведут свое происхождение от трахеид. Они короче и уже трахеид, а стенки их гораздо толще, но поры их сходны с порами, имеющимися в трахеидах, и на срезах волокна иногда трудно отличить от трахеид, поскольку между теми и другими есть ряд переходных форм. Древесинные волокна очень напоминают уже описанные волокна склеренхимы; их торцевые стенки также перекрываются. В отличие от сосудов ксилемы древесинные волокна не проводят воду; поэтому у них могут быть гораздо более толстые стенки и более узкие просветы, а значит, они отличаются и большей прочностью, т. е. придают ксилеме дополнительную механическую прочность.

8.2.2. Флоэма (луб)

Флоэма сходна с ксилемой в том отношении, что и в ней имеются трубчатые структуры, модифицированные в соответствии с их проводящей функцией. Однако эти трубки составлены из живых клеток, имеющих цитоплазму; механической функции они не несут. Во флоэме различают пять типов клеток: членики ситовидных трубок, клетки-спутницы, паренхимные клетки, волокна и склереиды.

Ситовидные трубки и клетки-спутницы

Ситовидные трубки — это длинные трубчатые структуры, по которым движутся в растении растворы органических веществ, главным образом растворы сахарозы. Они образуются путем соединения конец в конец клеток, которые называются члениками ситовидных трубок. В апикальной меристеме, где закладываются первичная флоэма и первичная ксилема (проводящие пучки), можно наблюдать развитие рядов этих клеток из прокамбиальных тяжей.