Трабекулы ориентированы в направлении, в котором на кости воздействует нагрузка. Это придает кости устойчивость к напряжению и сжатию при минимальной массе.
Губчатая кость характерна для зародышей и растущих организмов, а во взрослом организме присутствует в эпифизах длинных костей.
Мембранные кости (рис. 8.30). Такие кости не имеют хрящевых зачатков, а образуются непосредственно в дермальном слое кожи в результате интрамембранной оссификации. В месте образования кости появляются скопления остеобластов, выстраивающихся в ряды и вырабатывающих костные трабекулы. Таким путем возникают плоские кости, лежащие очень близко к поверхности тела. Они увеличиваются в размерах в результате дальнейшего отложения кости на их внутренних и внешних поверхностях, после чего могут погружаться глубже в тело, входя в состав скелета. Мембранные кости имеются в черепе, нижней челюсти и плечевом поясе.
Рис. 8.30. Развитие мембранной кости
8.4.5. Дентин
По своему составу дентин очень сходен с костью. Однако он содержит больше неорганического вещества (75%) и поэтому тверже. В дентине нет ни лакун, ни гаверсовых систем, а местоположение остеобластов (однотобластов) совершенно иное, чем в кости (рис. 8.31): они расположены на внутренней стороне дентина и от них отходят многочисленные отростки, пронизывающие основное вещество; эти отростки содержат микротрубочки, а нередко также кровеносные сосуды и нервные окончания, чувствительные к прикосновению и к холоду. Отростки одонтобластов вырабатывают коллагеновые волокна, откладывающиеся в их апикальных участках; в конечном счете эти волокна импрегнируются кристаллами апатита, кальцинируются и образуют новый дентин. Дентин расположен между эмалью и пульпарной полостью зуба, над десной и под ней.
Рис. 8.31. Сравнение роста кости и дентина. (По John Currey, Animal Skeletons, 1970, с изменениями.)
8.4.6. Гематопоэтические ткани
Известны два типа гематопоэтической ткани — миелоидная и лимфоидная. В миелоидной ткани, или костном мозге, образуются эритроциты и гранулоциты, а в лимфоидной — лимфоциты и моноциты. Гематопоэтические ткани состоят из свободных клеток, лежащих в строме, образованной рыхлыми ретикулиновыми волокнами, которые нередко называют ретикулярной соединительной тканью.
Миелоидная ткань (костный мозг)
Строма образована очень рыхлой ретикулярной соединительной тканью, в которой имеются обширные межклеточные пространства. Строму пересекают многочисленные обширные тонкостенные кровеносные синусоиды, через которые зрелые кровяные клетки попадают в кровоток. Синусоиды выстланы фагоцитарными клетками, составляющими часть ретикулоэндотелиальной системы организма.
Полагают, что все форменные элементы крови происходят из родоначальных клеток, называемых гемоцитобластами, которые дифференцируются в эритробласты — предшественники эритроцитов, миелоциты — предшественники гранулоцитов, лимфобласты — предшественники лимфоцитов, монобласты — предшественники моноцитов и мегакариоциты, из которых образуются тромбоциты (кровяные пластинки).
Дальнейшие подробности о строении и функциях этих клеток см. в разд. 14.11.
Лимфоидная ткань
Эта ткань ответственна за дифференцировку лимфоцитов. Известны три типа лимфоидной ткани: рыхлая лимфоидная ткань, в которой строма, образуемая ретикулярной соединительной тканью, преобладает над свободными клетками; плотная лимфоидная ткань, содержащая гораздо больше свободных клеток, погруженных в строму; узелковая лимфоидная ткань, содержащая плотные скопления свободных клеток.
Свободные клетки — это главным образом лимфоциты, различающиеся по размерам и функциям. Среди них встречаются также плазматические клетки, дифференцировавшиеся из лимфоцитов, а иногда моноциты и эозинофилы. Некоторые из этих клеток являются фагоцитами. Более подробное описание лимфатической системы дано в разд. 14.12.1.
8.5. Мышечная ткань
Мышечная ткань составляет до 40% массы тела млекопитающего. Она образуется из мезодермы зародыша и состоит из высокоспециализированных сократительных клеток или волокон, соединенных между собой соединительной тканью. В организме имеется три типа мышц, различающихся по характеру иннервации: произвольные (поперечно-полосатые), непроизвольные (гладкие) и сердечная мышца. В табл. 8.5 указаны основные черты сходства и различия между ними. Более подробные сведения можно найти в разд. 14.12 и 17.4 (рис. 8.32-8.34).
Таблица 8.5. Сходство и различия между поперечно-полосатыми, гладкими и сердечной мышцами
Рис. 8.32. Поперечно-полосатая мышца. А. Поперечный разрез. Б. Продольный разрез
Рис. 8.33. Гладкая мышца (продольный разрез)
Рис. 8.34. Срез сердечной мышцы
8.6. Нервная ткань