Хотя энергия существует во многих формах, для живых существ пригодны только две из них, а именно световая и химическая энергия. Те организмы, которые синтезируют все необходимые им органические вещества за счет энергии света, называются фототрофными (фототрофами) (греч. photos — свет, trophe — пища, питание), а те, которым для этого нужна химическая энергия, — хемотрофными (хемотрофами). Для фототрофов характерно наличие пигментов (и в том числе какой-либо из форм хлорофилла), которые поглощают энергию света и превращают ее в химическую энергию. Другое название процесса фототрофного питания — фотосинтез.
Источники углерода
Организмы, живущие за счет неорганического источника углерода (двуокиси углерода), называют автотрофными (автотрофами) (греч. autos — сам), а организмы, использующие органический источник углерода, — гетеротрофными (гетеротрофами) (греч. heteros — другой). В отличие от гетеротрофов автотрофы удовлетворяют все свои потребности в органических веществах, синтезируя их из простых неорганических соединений.
В табл. 9.1 представлены обе эти классификации — по источнику энергии и по источнику углерода. Хорошо видны их взаимоотношения. Кроме того, выявляется еще один очень важный принцип, а именно то, что хемотрофные организмы целиком зависят от фототрофных, которые поставляют им энергию, а гетеротрофные организмы полностью зависят от автотрофов, снабжающих их соединениями углерода.
Таблица 9.1. Классификация живых организмов в соответствии с основным источником углерода и энергии[31]
Самые важные группы — фотоавтотрофы (к которым относятся все зеленые растения) и хемогетеротрофы (все животные и грибы). Если на время пренебречь некоторыми бактериями, положение еще более упростится, и можно будет сказать, что гетеротрофные организмы в конечном счете зависят от зеленых растений, доставляющих им энергию и углерод. Иногда фотоавтотрофные организмы называют голофитными (греч. holos — целый, полный, phyton — растение).
Игнорируя пока две меньшие группы (см. табл. 9.1), мы должны, однако, сразу же отметить, что жизнедеятельность хемосинтезирующих организмов тоже имеет очень важное значение — это мы увидим в разд. 9.10 и 9.11.
Несколько организмов нельзя всецело отнести к какой-то одной из четырех групп. Так, например, Euglena обычно ведет себя как автотроф, но некоторые виды могут жить как гетеротрофы и в темноте, если имеется источник органического углерода. Взаимоотношения между двумя главными категориями еще лучше представлены на рис. 9.1; здесь показано также, каким образом потоки энергии и углерода включаются в общий круговорот между живыми организмами и средой. Эти вопросы имеют важное значение для экологии (гл. 12).
Рис. 9.1. Поток энергии (белые стрелки) и круговорот углерода (закрашенные стрелки) у фотоавтотрофов и хемогетеротрофов и сбалансированность фотосинтеза и дыхания. Световая энергия превращается в химическую в процессе фотосинтеза; химическая энергия используется для синтеза органических соединений из неорганических компонентов. Органические соединения служат источником углерода и энергии для хемогетеротрофов: углерод и энергия вновь высвобождаются в процессе дыхания (этот процесс идет и у растений). Всякое превращение сопровождается некоторой потерей энергии в виде тепла
Углерод высвобождается в процессе дыхания в виде СО2, а СО2 затем снова превращается в процессе фотосинтеза в органические соединения. Более подробно круговорот углерода представлен на рис. 9.2, где показана и та роль, которую играют в этом процессе хемосинтезирующие организмы.
Рис. 9.2. Круговорот углерода. Жирными стрелками показан преобладающий путь (из двух возможных). По некоторым приблизительным оценкам действительное количество углерода составляет: В океане: (в основном в составе фитопланктона): 40·1012 кг углерода в год фиксируется в процессе фотосинтеза в виде СО2. Большая часть его затем высвобождается при дыхании. На суше: 35·1012 кг углерода в год фиксируется при фотосинтезе в виде СО2; 10·1012 кг углерода в год выделяется при дыхании растений и животных; 25·1012 кг углерода в год выделяется при дыхании редуцентов; 5·1012 кг углерода в год высвобождается при сжигании ископаемого топлива; этого количества вполне достаточно для постепенного увеличения концентрации двуокиси углерода в атмосфере и в океанах
9.2. Фотосинтез