Нервная ткань развивается из эктодермы зародыша. Она состоит из плотно упакованных, связанных между собой нервных клеток — нейронов (число их в головном мозге человека достигает 1010), специализированных к проведению нервных импульсов, и поддерживающих клеток нейроглии. Межклеточные пространства небольшие. Нервная ткань содержит также рецепторные клетки и нередко бывает окружена соединительной тканью, богатой сосудами.
8.6.1. Нейроны
Нейроны — это функциональные единицы нервной системы. Они восприимчивы к раздражению, т. е. способны возбуждаться и передавать электрические импульсы, что делает возможной коммуникацию между рецепторами (клетки или органы, воспринимающие раздражения, например рецепторы кожи) и эффекторами (ткани или органы, отвечающие на раздражения, например мышцы или железы). Нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему (головной и спинной мозг), называют афферентными или сенсорными нейронами, а эфферентные, или моторные, нейроны передают импульсы от центральной нервной системы к эффекторам. Нередко афферентные нейроны бывают связаны с эфферентными при помощи вставочных (контактных, промежуточных) нейронов. Строение нейронов представлено на рис. 8.35.
Рис. 8.35. Схемы сенсорного нейрона (А), двигательного нейрона (Б), вставочного нейрона (В), и поперечного среза миелинизированного нервного волокна (Г)
В каждом нейроне можно различить тело клетки (перикарион) диаметром 3-100 мкм (рис. 8.35), которое содержит ядро и другие клеточные органеллы, погруженные в цитоплазму, и различное число отходящих от тела клетки цитоплазматических отростков. На основании числа и расположения этих отростков нейроны делят на уни-, псевдоуни-, би- и мультиполярные (рис. 8.36). Отростки, проводящие импульсы к телу клетки, называют дендритами. Они короткие, относительно широкие и распадаются на тонкие терминальные ветви. Отростки, проводящие импульсы от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам, называют аксонами или нервными волокнами. Они тоньше дендритов, и длина их может достигать нескольких метров.
Рис. 8.36. Типы нейронов: униполярный (А), биполярный (Б), псевдоуниполярный (В), мультиполярный (Г)
Дистальный участок аксона способен к нейросекреции; он распадается на многочисленные тонкие веточки со вздутиями на концах. Он соединяется с соседними нейронами в участках, называемых синапсами; синапсы бывают возбудительные и тормозные (разд. 16.1.2). Вздутые окончания содержат мелкие пузырьки, наполненные особым веществом — нейромедиатором (ацетилхолин), и многочисленные митохондрии, поскольку для этих участков характерна высокая метаболическая активность. В теле клетки находятся тельца Ниссля — группы рибосом, связанные с белковым синтезом, и аппарат Гольджи (рис. 8.37). В аксоплазме нейрона содержатся микротрубочки, нейрофибриллы, шероховатый эндоплазматический ретикулум и митохондрии.
Рис. 8.37. Нейрон с синапсами
Нервные волокна могут быть миелинизированными (как, например, в черепных и спинномозговых нервах) или немиелинизированными (как в вегетативной нервной системе). В первом случае нервное волокно целиком покрыто миелиновой оболочкой, образуемой сателлитными шванновскими клетками. Эта оболочка прерывается через регулярные промежутки (вдоль волокна) перехватами Ранвье (рис. 8.35); между двумя такими перехватами можно видеть ядро шванновской клетки. Миелиновая оболочка покрыта снаружи прочной неэластичной мембраной — неврилеммой. В немиелинизированных волокнах нет перехватов Ранвье и шванновские клетки покрывают их не полностью (рис. 8.38). Одна шванновская клетка может частично одевать до девяти волокон.
Рис. 8.38. Немиелинизированное (А) и миелинизированное (Б) нервные волокна
8.6.2. Нервы
Нервы состоят из пучков нервных волокон, окруженных соединительнотканной оболочкой — эпиневрием. Направленные внутрь выросты эпиневрия, называемые периневриями, делят пучок нервных волокон на более мелкие пучки, а каждое отдельное волокно покрыто собственной соединительнотканной оболочкой — эндоневрием (рис. 8.39). Нервы делят на два типа в зависимости от того, в каком направлении они передают импульсы. Сенсорные, или афферентные, нервы (такие, как обонятельный, зрительный, слуховой) передают импульсы в центральную нервную систему, а эфферентные (такие, как глазодвигательный, отводящий и блоковый) — от центральной нервной системы к периферии. Смешанные нервы передают импульсы в обоих направлениях (например, тройничный, лицевой, языкоглоточный, блуждающий и все спинномозговые нервы).
Рис. 8.39. Миелинизированное нервное волокно на поперечном разрезе
8.6.3. Нейроглия