Как видно из табл. 9.1, существуют два типа фотосинтезирующих организмов — фотоавтотрофы и фотогетеротрофы. Большую часть таких организмов составляют фотоавтотрофы; их мы и рассмотрим в этой главе.
9.2.1. Значение фотосинтеза
Все живое на Земле зависит от фотосинтеза — либо непосредственно, либо, как в случае животных, косвенно. Фотосинтез делает энергию и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает выделение кислорода в атмосферу, что необходимо для всех аэробных форм жизни. А человечество зависит от фотосинтеза еще и потому, что оно использует ископаемое энергетическое топливо, которое образовалось за многие миллионы лет. По одной из последних оценок, годовая фиксация углерода (самого углерода, а не СО2) в процессе фотосинтеза составляет 75·1012 кг (рис. 9.2). Из общего количества солнечной радиации, которое перехватывает наша планета, часть поглощается, отражается и рассеивается в атмосфере, и до поверхности Земли доходит лишь около половины. Из этой половины только 25% лучей имеют длину волны, подходящую для фотосинтеза, и хотя оценки неоднозначны, кажется вероятным, что всего лишь около 0,4% таких лучей используется растениями для чистого прироста биомассы (это примерно 1% той энергии, которая доходит до растений). Именно эта ничтожная доля всей доступной энергии практически и поддерживает жизнь на Земле.
Одно из потенциально возможных применений фотосинтеза — это использование его как альтернативного источника энергии вместо истощающихся природных запасов нефти и газа. Сейчас делаются попытки смоделировать те первые этапы фотосинтетического процесса у растений, когда за счет энергии света (солнечного излучения) вода расщепляется на водород и кислород. Если бы это удалось, водород можно было бы сжигать как топливо, а продуктом сгорания была бы вода. Такая система могла бы существенно дополнить или даже всецело заменить ядерную и другие формы энергии.
Исследование фотосинтеза имеет большое значение и для сельского хозяйства, потому что, судя по приведенным выше цифрам, имеются очень большие возможности повысить эффективность сельскохозяйственных культур. Новые источники пищи получают и из микроорганизмов, тем более что водоросли и фотосинтезирующие бактерии часто бывают более урожайными, чем обычные посевы. Если их выращивать на сточных водах или промышленных отходах, можно было бы одновременно и очищать отходы, и получать пищевые продукты.
9.3. Строение листа
Лист — главный фотосинтезирующий орган высших растений. Как и у всех других органов, строение листа и его функции тесно взаимосвязаны. Из уравнения фотосинтеза:
Можно сделать вывод, что 1) листьям нужен источник двуокиси углерода и вода; 2) листья должны быть приспособлены к поглощению солнечной энергии, и в них должен быть хлорофилл; 3) как один из отходов будет выделяться кислород; 4) полезный продукт — углевод — должен транспортироваться в другие части растения или откладываться в запас. Лист — весьма специализированный орган, удовлетворяющий всем этим требованиям. На рис. 9.3 и 9.4 представлены микрофотографии срезов листа; они помогут вам понять, как устроены листья у однодольных и двудольных растений. Упрощенная схема организации листа двудольного растения (в поперечном разрезе) приведена на рис. 9.5. Строение эпидермы у листьев разного типа было показано на рис. 8.2, а устройство устьиц и их функцию мы рассмотрим более подробно в гл. 14.
Рис. 9.3. Поперечный разрез листовой пластинки и средней жилки листа бирючины (Ligustrum) — типичного двудольного растения
Рис. 9.4. Поперечный разрез листовой пластинки листа ириса (Iris) — типичного однодольного растения
Рис. 9.5. Схема поперечного разреза типичного листа двудольного растения. Во всех клетках мезофилла содержатся хлоропласты
Строение и функции различных тканей листа у двудольных растений охарактеризованы в табл. 9.2.
Таблица 9.2. Строение и функции тканей листа двудольного растения
Последнее, на что надо обратить внимание, — это расположение листьев, которые минимально перекрывают друг друга. Такая листовая мозаика особенно заметна у некоторых растений, например у плюща. Выдвижению листьев на свет способствуют еще два явления — этиоляция (усиленный рост побега в длину в темноте) и фототропизм (рост по направлению к свету).
9.3.1. Хлоропласты