Биология. В 3-х томах. Т. 1

Теоретически скорость фотосинтеза, как и скорость любого многостадийного биохимического процесса, должна лимитироваться скоростью самой медленной реакции. Так, например, для темновых реакций фотосинтеза нужны НАДФ·Н₂ и АТФ, поэтому они зависят от световых реакций. При слабой освещенности скорость образования этих веществ будет слишком мала, чтобы обеспечить максимальную скорость темновых реакций, поэтому свет будет лимитирующим фактором. Принцип лимитирующих факторов можно сформулировать таким образом: при одновременном влиянии нескольких факторов скорость химического процесса лимитируется тем фактором, который ближе всех к минимальному уровню: изменение именно этого фактора будет непосредственно влиять на данный процесс. Этот принцип был впервые установлен Блэкменом в 1905 г. С тех пор было неоднократно показано, что разные факторы, например концентрация СО₂ и освещенность, могут взаимодействовать между собой и совместно лимитировать процесс, хотя часто один из них все же главенствует. Рассмотрите рис. 9.21, где показано действие одного из таких факторов — интенсивности освещения — и попытайтесь ответить на поставленные ниже вопросы.

Рис. 9.21. Влияние интенсивности освещения на скорость фотосинтеза

9.23. а. Что является лимитирующим фактором на участке А кривой на рис. 9.21?

б) Что отображают участки Б и В на этой кривой?

в) Что означает точка Г?

г) Что означает точка Д?

На рис. 9.22 показаны результаты четырех экспериментов, проводившихся при разных температурах и разной концентрации СО₂.

Рис. 9.22. Влияние различных факторов на скорость фотосинтеза. Опыт 1. 25°С, нормальная концентрация СО₂ в атмосфере (0,04%). Опыт 2. 15°С, нормальная концентрация С02в атмосфере (0,04%). Опыт 3. 25°С, относительно высокая концентрация СО₂ (например, 0,4%). Опыт 4. 15°С, относительно высокая концентрация СО₂

9.24. Что обозначают точки X, Y и Z на кривых, представленных на рис. 9.22?

Как видно из кривых 1-4 на рис. 9.22, когда освещенность перестает быть лимитирующим фактором, такими факторами становятся и температура, и концентрация СО₂. Темновые реакции фотосинтеза, подобно всем реакциям, контролируемым ферментами, чувствительны к изменению температуры; повышение температуры от 15 до 25°С приводит к ускорению фотосинтеза (сравните кривые 2 и 1 или 4 и 3), если свет не является лимитирующим фактором. Таким фактором для темновых реакций может быть также концентрация СО₂. Например, в опыте 2 процесс лимитируется и температурой, и концентрацией двуокиси углерода, поэтому увеличение любого из этих двух факторов повышает скорость фотосинтеза.

9.5.2. Графики скорости реакции

Освещенность, концентрация СО₂ и температура — вот те главные внешние факторы, которые влияют на скорость фотосинтеза. Если по горизонтальной оси отложить изменение того или иного фактора, то во всех случаях мы получим графики, сходные с кривой на рис. 9.21. На всех таких графиках скорость фотосинтеза сначала возрастает линейно (на том участке, где данный фактор является лимитирующим), а затем увеличивается все медленнее и, наконец, стабилизируется, когда лимитирующим становится другой фактор (или факторы).

В дальнейшем мы будем считать, что меняется только тот фактор, который мы рассматриваем, а все остальные находятся на оптимальном уровне.

Свет

При оценке действия света на тот или иной процесс важно различать влияние его интенсивности, качества (спектрального состава) и времени экспозиции на свету.

Интенсивность света. При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности света (рис. 9.21). Постепенно лимитирующими становятся другие факторы, и увеличение скорости замедляется. В ясный летний день освещенность составляет примерно 100000 люкс (10000 футо-кандел), а для светового насыщения фотосинтеза хватает и 10000 люкс. Поэтому свет обычно может быть важным лимитирующим фактором только в условиях затенения. При очень большой интенсивности света иногда начинается обесцвечивание хлорофилла, и это замедляет фотосинтез, однако в природе растения, находящиеся в таких условиях, обычно тем или иным способом защищены от этого (толстая кутикула, опушенные листья и т. п.).

Продолжительность освещения (фотопериод). Фотосинтез происходит только на свету, однако продолжительность освещения никак не влияет на скорость этого процесса.

Качество света (его спектральный состав). Влияние качества света можно оценить по спектру действия для фотосинтеза (см. рис. 9.12).

Концентрация СО2