Биология. В 3-х томах. Т. 1

Хотя триозофосфат (фосфоглицеральдегид) и является конечным продуктом цикла Кальвина, он не накапливается в больших количествах, так как сразу же превращается в другие продукты. Самые известные из них — глюкоза, сахароза и крахмал, однако быстро образуются и другие вещества — жиры и органические кислоты (в том числе жирные кислоты и аминокислоты). Строго говоря, фотосинтез заканчивается, как только образуется триозофосфат, поскольку все дальнейшие реакции происходят и у нефотосинтезирующих организмов, таких, как грибы и животные. Очень важно, однако, показать здесь, каким образом фосфоглицериновая кислота и триозофосфат могут использоваться для синтеза всех питательных веществ, необходимых растению. Некоторые из главных путей метаболизма представлены на рис. 9.20. Из приведенной схемы видно, какое центральное место в общем метаболизме клетки занимают реакции гликолиза и цикла Кребса. Эти два пути мы рассмотрим в гл. 11. И фосфоглицериновая кислота, и триозофосфат являются промежуточными продуктами гликолиза.

Рис. 9.20. Метаболизм ФГК и ТФ. Показана взаимосвязь между фотосинтезом и синтезом питательных веществ у растений. Изображены только основные метаболические пути. Некоторые промежуточные этапы опущены

Синтез углеводов

Углеводы образуются в результате процесса, который по существу представляет собой обращение гликолиза. Два важнейших углеводных продукта — сахароза и крахмал. Углеводы транспортируются из листьев во флоэму в форме сахарозы (разд. 14.8), а крахмал — это запасный углевод и один из самых легко выявляемых продуктов фотосинтеза.

Синтез липидов

Фосфоглицериновая кислота вступает на путь гликолиза, превращается в ацетильную группу, которая присоединяется к коферменту А и образует ацетилкофермент А. Из последнего синтезируются жирные кислоты — как в цитоплазме, так и в хлоропластах (но не в митохондриях, где, наоборот, происходит расщепление жирных кислот). В то же время из триозофосфата образуется глицерол.

Синтез белков

В состав фосфоглицериновой кислоты и триозофосфата входят углерод, водород и кислород. Между тем для синтеза аминокислот, а значит и белков, нужны еще азот, сера и в некоторых случаях фосфор. Все эти элементы растения получают из почвенного раствора (а водные растения — из окружающей их воды) в виде неорганических солей (нитратов, сульфатов и фосфатов).

Высшие растения способны синтезировать все необходимые им аминокислоты. Для этого им нужен источник азота в виде аммиака или нитратов, а источником углерода служит фосфоглицериновая кислота — продукт фотосинтеза. Млекопитающие не могут синтезировать некоторые обычные аминокислоты (о незаменимых аминокислотах см. в разд. 5.4) и поэтому должны в конечном счете получать их от растений. Фосфоглицериновая кислота сначала превращается через ацетилкофермент А в одну из кислот цикла Кребса (рис. 9.20). Реакции, ведущие к образованию аминокислот, приведены ниже:

Например,

Реакция 2 — это главный путь включения аммиака в аминокислоты. Другие аминокислоты могут синтезироваться в результате процесса, называемого трансаминированием, т. е. переноса аминогруппы (-NH₂) с одной кислоты на другую. Например,

Существуют и другие пути синтеза аминокислот. Некоторые аминокислоты синтезируются прямо в хлоропластах. Для образования аминокислот непосредственно расходуются около одной трети всего фиксируемого углерода и примерно две трети азота, поглощаемого растением.

9.5. Факторы, влияющие на фотосинтез

Скорость фотосинтеза — один из важных факторов, влияющих на продуктивность сельскохозяйственных культур, а значит, и на урожай. Поэтому выяснение факторов, от которых зависит фотосинтез, должно вести к усовершенствованиям в агротехнике.

9.22. Какие факторы должны, судя по уравнению фотосинтеза, влиять на скорость этого процесса?

9.5.1. Представление о лимитирующих факторах