Биология. В 3-х томах. Т. 1

Регенерация акцептора для СО₂— рибулозобисфосфата. Часть триозофосфата (ТФ) должна израсходоваться на регенерацию рибулозобисфосфата, который используется в первой реакции. Этот процесс представляет собой сложный цикл, в котором участвуют сахарофосфаты с 3, 4, 5, 6, 7 атомами углерода. Именно здесь и расходуется остальной АТФ. Все темновые реакции суммированы на рис. 9.19. На этом рисунке цикл Кальвина изображен в виде "черного ящика", в который с одной стороны поступают СО₂ и Н²О, а с другой стороны выходит триозофосфат. Как видно из этой схемы, остаток АТФ используется для фосфорилирования рибулозобисфосфата, однако детали этой сложной цепи реакций не показаны.

Рис. 9.19. Обобщенная схема темновых реакций фотосинтеза (цикла Кальвина). РиБФ — рибулозобисфосфат; РиФ — рибулозофосфат; ФГК — фосфоглицериновая кислота; ТФ — триозофосфат

Из рис. 9.19 можно вывести такое суммарное уравнение:

Здесь важно обратить внимание на то, что на образование двух молекул триозофосфата идет шесть молекул СО₂. Уравнение можно упростить, поделив все коэффициенты на 6:

9.21. Перерисуйте рис. 9.19, указав только число атомов углерода, участвующих в реакциях; например, вместо 6 РиБФ напишите "6 × 5С" и т. д.

Основные сведения о процессе фотосинтеза резюмированы в табл. 9.6.

Таблица 9.6. Краткие сведения о фотосинтезе

Световые реакции

Локализация в хлоропластах Тилакоиды

Реакции Фотохимические, т. е. требуют света. Световая энергия вызывает перенос электронов от "доноров" электронов к их "акцепторам" либо по нециклическому, либо по циклическому пути. Участвуют две фотосистемы — Ι и ΙΙ. В них находятся молекулы хлорофиллов, которые при поглощении энергии света испускают электроны. Вода служит донором электронов для нециклического пути. Перенос электронов приводит к образованию АТФ (фотофосфорилированию) и НАДФ·Н₂ (см. также табл. 9.5).

Комбинированные уравнения

Результат Энергия света превращается в энергию химических связей АТФ и НАДФ·Н₂. Вода расщепляется на водород и кислород. Водород переносится на НАДФ, а кислород служит отходом.

Темновые реакции

Локализация в хлоропластах Строма

Реакции Не требуют света. СО₂ фиксируется, когда связывается с пятиуглеродным акцептором — рибулозобисфосфатом (РиБФ); при этом образуются две молекулы трехуглеродного соединения-фосфоглицериновой кислоты (ФГК), первого продукта фотосинтеза. Происходит целый ряд реакций, в совокупности называемых циклом Кальвина; при этом регенерируется акцептор для СО₂-РиБФ, а ФГК восстанавливается, превращаясь в сахар (см. также рис. 9.19).

Комбинированные уравнения

Результат СО₂ восстанавливается с образованием таких органических соединений, как углеводы; при этом используются энергия химических связей АТФ и водород НАДФ·Н₂.

Суммарное уравнение

9.4.4. Метаболизм фосфоглицериновой кислоты и триозофосфата