Биология. В 3-х томах. Т. 1

3.4. Отдел Pteridophyta — папоротники, плауны и хвощи

Самые древние папоротникообразные известны нам по ископаемым отпечаткам конца Силурийского периода, их возраст составляет примерно 380 млн. лет. Неизвестно, произошли ли эти растения от мохообразных или независимо от водорослей, но это самые первые из известных нам сосудистых растений. Сосудистые растения — это растения, у которых имеется сосудистая или проводящая ткань, т. е. проводящие ткани ксилемы и флоэмы. Чтобы подчеркнуть, насколько крупным достижением по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых мохообразных является возникновение проводящей ткани, все сосудистые растения иногда включают в один отдел Tracheophyta с двумя подотделами — папоротникообразных и более прогрессивных семенных растений.

Наличие проводящих тканей — это один из признаков спорофитного поколения, т. е. поколения, которое у мохообразных относительно невелико и зависит от гаметофита. Именно наличие проводящей ткани не у гаметофитного, а у спорофитного поколения является единственной причиной, по которой у всех сосудистых растений доминирует спорофит.

Для нас здесь важны два свойства проводящей ткани. Во-первых, она образует транспортную систему, которая разносит питательные вещества и воду по всем клеткам тела, что позволяет растениям достигать больших размеров и сложной организации. Во-вторых, тело растения получает внутреннюю опору, так как ксилема не только служит проводящей тканью, но и содержит лигнифицированные клетки, которые обладают большой прочностью и жесткостью. У некоторых вымерших папоротникообразных за счет вторичного роста интенсивно развивалась ксилема, образуя древесину — основную опорную ткань современных деревьев и кустарников. У сосудистых растений развита и другая лигнифицированная ткань — склеренхима, которая дополнительно увеличивает механическую прочность ксилемы (разд. 8.2.1). Проводящие ткани папоротникообразных примитивнее по своему строению, чем проводящие ткани цветковых растений. Так, ксилема папоротникообразных образована не сосудами, а трахеидами, а флоэма — не ситовидными трубками, а ситовидными клетками (разд. 8.2.2).

У самых первых сосудистых растений — псилофитов (эта группа сейчас почти целиком вымерла) — не было корней, которые появились только позднее у других папоротникообразных. Корни проникают глубоко в почву, что облегчает добывание воды, которая разносится по ксилеме ко всем остальным частям растения. В процессе эволюции возникли три явно отличающиеся друг от друга группы папоротникообразных — плауны, хвощи и папоротники; все они дожили до наших дней.

Как только тело растения получило возможность возвышаться над землей, сразу же возникла конкуренция за свет и проявилась тенденция к развитию все более высоких форм. Последовавший за силурийским девонский период отмечен появлением "древовидных" папоротников, одревесневшие стволы которых имели толщину до 2 м и достигали 30 м в высоту. К следующему, каменноугольному периоду повсюду были распространены громадные заболоченные леса из гигантских плаунов и хвощей; из этих "деревьев" в конце концов возникли современные залежи каменного угля. В этих лесах достигли расцвета насекомые и земноводные. Повсюду встречались и папоротники, и древовидные папоротники (у которых не было древесины). Папоротникообразные доминировали среди растительности около 70 млн. лет, начиная с девонского периода и вплоть до пермского периода, когда их вытеснили сначала голосеменные, а затем и цветковые растения (см. геохронологическую шкалу в приложении 5).

Несмотря на большой прогресс в приспособлении спорофитного поколения в сухопутной среде, адаптация практически не затронула гаметофита. Гаметофит у папоротникообразных еще меньше и еще менее стойкий к обезвоживанию, чем у мохообразных; он называется заростком и отмирает тотчас же, как только из него образуется новый спорофит. На заростках развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды, достигают женских гамет.

Разноспоровость

У некоторых папоротникообразных гаметофит защищен и остается внутри споры предшествующего спорофитного поколения. В этом случае образуются споры двух разных типов, поэтому растения с такими особенностями называют разноспоровыми. Растения, у которых все споры одинаковые, как у мохообразных, называют равноспоровыми.

У разноспоровых растений образуются крупные споры, которые называются мегаспорами, и мелкие споры, называемые микроспорами. Структуры, которые участвуют в образовании спор, имеют разные названия, что отражено в табл. 3.6 и на рис. 3.26.

Таблица 3.6. Словарь терминов, применяемых при описании процесса спорообразования