Биология. В 3-х томах. Т. 1

Несколько дорсальнее глотки в центре клетки находятся два ядра. Большое бобовидное ядро — макронуклеус — полиплоидное. Оно контролирует процессы метаболизма и дифференцировки клетки. Микронуклеус — диплоидное ядро. Оно регулирует процесс размножения и дает начало новым макронуклеусам. Кроме того, макронуклеус всегда активен, когда в клетке на протяжении жизненного цикла происходят какие-либо ядерные реорганизации.

Туфелька плавает благодаря согласованной работе ресничек. Реснички одна за другой совершают ритмичные гребки (метахромный ритм), и по телу инфузории как бы пробегает волна гребных движений от переднего конца к заднему. Каждая волна распространяется в диагональном направлении, поэтому туфелька перемещается по спиральной траектории, вращаясь вокруг своей продольной оси.

Реснички (в первую очередь жесткие нелокомоторные, находящиеся на заднем конце тела туфельки), по-видимому, способны воспринимать внешние раздражения. Инфузория реагирует на прикосновение, высокие концентрации в среде различных химических веществ, содержание кислорода и углекислого газа, изменение интенсивности освещения. Если перед инфузорией неожиданно возникает препятствие или она попадает в зону неблагоприятных воздействий, работа ресничек моментально прекращается и возобновляется уже в противоположном направлении. Теперь инфузория движется уже под углом к прежней траектории. Она продолжает движение в новом направлении до тех пор, пока ей не удастся обойти препятствие или же условия не станут вновь благоприятными. Это пример поведения, направленного на поиск оптимальных условий методом проб и ошибок. И не случайно моториум, связанный с системой десмофибрилл, расположен у туфельки около перистома. Это позволяет ей своевременно уловить изменение условий по ходу ее движения (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Реакция избегания у Paramecium

Для большинства парамеций характерно бесполое размножение путем поперечного деления тела надвое. Оба ядра увеличиваются в объеме, становятся более вытянутыми по форме и удаляются друг от друга. Макронуклеус делится амитотически, и вновь образовавшиеся макронуклеусы получают приблизительно одинаковое количество хромосом. Микронуклеус же делится митотически. Внутри микронуклеуса формируется митотическое веретено, и хромосомы поровну распределяются между дочерними микронуклеусами. Посередине клетки появляется перетяжка. Она постепенно углубляется, и наконец дочерние инфузории расходятся. Каждая из них имеет полный набор органелл.

При недостатке пищи инфузории переходят к половому размножению (рис. 4.8, А). Этот процесс, называемый конъюгацией, может происходить только между совместимыми особями одного вида, т. е. особями, принадлежащими к одному типу спаривания. Мейоз и обмен ядрами обеспечивают значительное разнообразие генотипов. Схематично процесс конъюгации изображен на рис. 4.8, А.

1. Две совместимые особи (конъюганты) прикрепляются друг к другу перистомиальными областями.

2. Пелликула разрушается, и между конъюгантами образуется цитоплазм этический мостик. В прикрепленном состоянии инфузории могут находиться несколько часов. Происходит дезинтеграция макронуклеусов. Микронуклеусы делятся митотически, образуя по четыре дочерних микронуклеуса.

3. Три микронуклеуса разрушаются и исчезают. Какие именно должны исчезнуть, а какой остаться, определяется его положением в цитоплазме.

4. Оставшееся ядро в каждом из конъюгантов делится митотически, давая начало двум одинаковым ядрам — пронуклеусам. Одно из них остается на прежнем месте (женское ядро), тогда как другое (мужское ядро) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера.

5. Мужское и женское ядра сливаются, образуя одно ядро — синкарион. Так происходит обмен генетической информацией.

6. Конъюганты расходятся (теперь мы будем называть их экс-конъюгантами). Синкарион делится митотически, давая начало восьми ядрам.

7. Из этих ядер четыре становятся макронуклеусами, а четыре — микронуклеусами. Затем три микронуклеуса разрушаются.

8. Каждый из экс-конъюгантов делится надвое. При этом макронуклеусы расходятся попарно в каждую клетку, а микронуклеус делится митотически.

9. Затем следует второе деление клетки надвое, сопровождающееся расхождением макронуклеусов по одному и митотическим делением микронуклеуса. Таким образом, каждый экс-конъюгант дает начало четырем дочерним инфузориям.

Но при длительном бесполом размножении, когда макронуклеус делится амитотически и хромосомы произвольно распределяются между дочерними особями, жизнедеятельность инфузорий может нарушаться, может наступать "депрессия". Процесс, направленный на ликвидацию этих последствий и сходный с половым процессом, получил название аутогамия (рис. 4.8, Б). Он приводит к образованию нового макронуклеуса, содержащего полный набор хромосом, и повторяется через 3-4 нед. Это своего рода процесс самооплодотворения, происходящий в одной клетке, и его можно проследить на рис. 4.8, Б.

Рис. 4.8. А Конъюгация у Paramecium caudatum. Б. Аутогамия у Paramecium caudatum